Шпаргалка по «Нейрофизиологии»

39. Особенности взаимодействия  синапсов. Понятие о пространственной  и временной суммации возбуждения.

Переход возбуждения от нейрона к нейрону или к мышечной или железистой клетке происходит в местах особых контактов – синапсов (Термин «синапс» ввёл Ч. Шеррингтон в 1897 г.). Синапс – это место контакта двух возбудимых клеток (в частности, нервного окончания и мышцы, нервного окончания одного нейрона и тела другого (вставочного) нейрона, нервного окончания и железистой клетки), обеспечивающее передачу нервных импульсов с одной возбудимой клетки на другую. В своем составе синапс имеет пре- и постсинаптическую мембраны, между которыми находится синаптическая щель. Синапсы могут быть аксодендритные (между окончанием аксона и дендритом следующего нейрона), аксосоматические, реже – сома-соматические, дендродендритные и дендросоматические.

Классификация синапсов:

1. По виду соединяемых клеток:

- межнейронные синапсы – находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях;

- нервно-мышечные синапсы  -  соединяют аксоны мотонейрона с мышечным волокном.

2. По эффекту:

- возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД;

- тормозные, т.е. препятствующие возникновению ПД.

3. По способу передачи сигнала:

- химические синапсы – передача  осуществляется с помощью химического

посредника – медиатора;

- электрические синапсы – ПД  непосредственно (электротонически) передается на постсинаптическую клетку;

- смешанные синапсы – наряду  с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в реснитчатом ганглии птиц, спинном мозге лягушки).

 

4. По природе нейромедиатора:

- холинергические (медиатор – ацетилхолин);

- адренергические (норадреналин);

- дофаминергические (дофамин);

- ГАМКергические (ГАМК);

- глутаматергические (глутамат);

- серотонинергические (серотонин);

- пептидергические (пептиды);

- глицинергические (глицин).

6. По местоположению:

- центральные (головной и спинной мозг);

- периферические.

В электрических синапсах возбуждение передается электротонически, за счет локальных круговых токов между пре- и постсинаптической мембранами. Ширина синаптической щели в них составляет 1-2 нм, между синаптическими мембранами существуют узкие щелевые  контакты, обладающие низким электрическим сопротивлением. В них почти нет утечки через внеклеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно передаваться на постсинаптическую мембрану, в которой под действием потенциалов действия с пресинаптической мембраны меняется ионная проницаемость и генерируются свои потенциалы действия. Электрические синапсы встречаются чаще у беспозвоночных и низших позвоночных (например, у ракообразных). В стволе мозга млекопитающих электрические синапсы имеются в ядрах тройничного нерва и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах проведение возбуждения происходит очень быстро, практически без синаптической  задержки, ток возможен в обоих направлениях (но легче – в одном, от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране). Электрические синапсы дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.

43.  Механизм дискретного высвобождения  медиаторов. Кванты медиаторов.

Освобождение медиаторов. В пресинаптическом нервном окончании в синаптических везикулах аккумулируются медиаторы (трансмиттеры). Потенциал действия, достигая нервного окончания, деполяризует его мембрану. Деполяризация вызывает открытие кальциевых каналов (насосов), по которым в окончание входит ток ионов Са2+. Ионы Са2+ вызывают процесс слияния везикул с пресинаптической мембраной с последующим открытием их и выбрасыванием своего содержимого (медиаторов) в синаптическую щель. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается. Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мембраны и высвобождением медиатора выполняют ионы кальция.

Если потенциал действия достиг пресинаптической области и в пресинаптическом окончании концентрация Са2+ поднялась до необходимого уровня, то происходят следующие процессы. Са2+ связывается с протеином, входящим в состав мембран везикулов, – синаптотагмином. Это приводит к тому, что мембрана везикулы раскрывается. Одновременно комплекс полипептида синаптофизина сливается с неиндефицированными протеинами пресинаптической мембраны. При этом возникает пора, через которую осуществляется регулируемый экзоцитоз, т.е. выход трансмиттера в синаптическую щель. Протеин везикулы регулирует этот процесс. В одной везикуле сосредоточено примерно 6000-8000 молекул трансмиттера. Это наименьшее количество трансмиттера, освобожденного в синаптическую щель, называется «один квант трансмиттера». В совокупности локальная концентрация медиатора в синаптической щели после его освобождения относительно высока и находится в миллимолярном диапазоне. Повышенный уровень ионов Ca2+ в пресинаптическом окончании активирует Са2+-кальмодулинзависимую протеинкиназу П. В пресинаптическом окончании этот фермент фосфорилирует синапсин. После этого нагруженные трансмиттером везикулы освобождаются от цитоскелета и перемещаются на пресинаптическую мембрану для осуществления дальнейшего цикла, описанного выше.

Главную роль для процесса выбрасывания медиатора в синаптическую щель играет входящий ток Са2+. Деполяризация окончания лишь открывает кальциевые каналы. Ионы Са2+ служат здесь в качестве вещества-посредника (вторичного мессенджера), которое запускает механизм слияния везикул с пресинаптической мембраной. Повышение концентрации экстрацеллюлярного Са2+ повышает входящий ток ионов Са2+, что увеличивает освобождение медиатора. Искусственное повышение концентрации экстрацеллюлярного Mg2+ посредством замещения им ионов Са2+ ведет к снижению входящего тока Са2+ и тем самым уменьшению освобождения трансмиттера. G-белки, вероятно, также участвуют в управлении везикулярным экзоцитозом. После прекращения пресинаптического потенциала действия ионы Са2+ удаляются из пресинаптической области посредством активного ионного транспорта с участием Са2+-АТФазы и 3Na+/Ca2+-обменника. Многоразовое сильное возбуждение пресинаптического нейрона ведет к увеличению концентрации ионов Са2+ и тем самым к повышению освобождения трансмиттера. Этот процесс называется синаптическим или посттетаническим потенцированием (после тетанического раздражения). Предполагают, что механизм посттетанического потенцирования лежит в основе памяти. Подобный процесс широко представлен в гиппокампе. Механизмы синаптического потенцирования повышают эффективность синапса. Входящим током ионов Са2+ можно управлять, влияя на Са2+-каналы. Они могут быть более или менее частыми, закрытыми или открытыми. Возможно фармакологическое воздействие на каналы. Например, конотоксин – яд улитки – блокирует каналы Са2+. Кроме того, ионы Mg2+, вытесняя ионы Са2+, уменьшают освобождение медиатора. Опорожнение везикул также может блокироваться посредством ядов. Так, ботулинический токсин при мясном отравлении действует на пресинаптическую мембрану, препятствуя скоплению везикул на ней за счет уменьшения необходимого для этого процесса протеина. Подобным образом действует тетанустоксин, который в переднем роге спинного мозга прекращает торможение мотонейрона клетки Реншоу, что приводит к судорогам.

44. Понятие о нейроэндокринном  ответе организма.

Нейроэндокринная регуляция ответа

Иммунный ответ организма - процесс высоко специфический, однако его интенсивность неспецифически регулируется нейрогуморальным способом. На современном этапе исследований нейрогуморальной регуляции происходит анализ ее механизмов, изучаются возможные мишени нейрогуморальных воздействий,нервные и гуморальные компоненты их передачи, причем в последние годы арсенал гуморальных факторов, участвующих в реализации связи между нервной и иммунной системами существенно увеличился, что обусловлено обнаружением роли в этом процессе регуляторных пептидов.

В целостном организме работа иммунной системы коррегируется мозгом. К структурам мозга, модулирующим интенсивность иммунного ответа относят такие зоны, как заднее гипоталамическое поле, переднее гипоталамическое поле, гиппокамп, ретикулярная формация среднего мозга, ядра шва, миндалины.

Вегетативная нервная система, ее симпатический и парасимпатический отделы, может участвовать в реализации центрально обусловленных изменений интенсивности иммунных реакций. Эта передача, по-видимому, может осуществляться через нейромедиаторы, которые воспринимаются рецепторами, расположенными на лимфоидных клетках, и через систему вторичных передатчиков - циклических нуклеотидов - изменяют метаболизм и функциональную активность лимфоцитов. Центральная модуляция функций иммунной системы может осуществляться, разумеется, и через эндокринную систему, т.е. посредством центрально обусловленных изменений уровня различных гормонов в крови.

45. Вегетативная  нервная система. Строение. Особенности  функционарования.

Впервые понятие вегетативная нервная система было введено в 1801 г. французским врачом А. Беша. Этот отдел ЦНС обеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента:

1) симпатический;

2) парасимпатический;

3) метсимпатический.

Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы.

Анатомические свойства

1. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крестцовыми сегментами и стволом мозга. Высшие подкорковые центры находятся на границе ядер гипоталамуса (симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя). Корковый уровень лежит в области шестого—восьмого полей Бродмана (мотосенсорная зона), в которых достигается точечная локализация поступающих нервных импульсов. За счет наличия такой структуры вегетативной нервной системы работа внутренних органов не доходит до порога нашего сознания.

2. Наличие вегетативных ганглиев. В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника, либо входят в состав сплетений. Таким образом, дуга имеет короткий преганглионарный и длинный постганглионарный путь. Нейроны пара-симпатического отдела находятся вблизи рабочего органа или в его стенке, поэтому дуга имеет длинный преганглионарный и короткий постганглионарный путь.

3. Эффеторные волокна относятся к группе В и С.

Физиологические свойства

1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхождение нервных импульсов от тела одного нейрона на несколько постганглионарных волокон другого. Конвергенция – схождение на теле каждого постганглионарного нейрона импульсов от нескольких преганглионарных. Это обеспечивает надежность передачи информации из ЦНС на рабочий орган. Увеличение продолжительности постсинаптического потенциала, наличие следовой гиперполяризации и синоптической задержки способствуют передаче возбуждения со скоростью 1,5–3,0 м/с. Однако импульсы частично гасятся или полностью блокируются в вегетативных ганглиях. Таким образом они регулируют поток информации из ЦНС. За счет этого свойства их называют вынесенными на периферию нервными центрами, а вегетативную нервную систему – автономной.

2. Особенности нервных волокон. Преганглионарные нервные волокна относятся к группе В и проводят возбуждение со скоростью 3—18 м/с, постганглионарные – к группе С. Они проводят возбуждение со скоростью 0,5–3,0 м/с. Так как эфферентный путь симпатического отдела представлен преганглионарными волокнами, а парасимпатического – постганглионарными, то скорость передачи импульсов выше у парасимпатической нервной системы.

Таким образом, вегетативная нервная система функционирует неодинаково, ее работа зависит от особенностей ганглиев и строения волокон.

46. Парасимпатический и симпатический  отделы вегетативной нервной  системы.

Симпатическая нервная система осуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптационно-трофическую функции.

Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т. е.

симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях.

Адаптационно-трофическая функция направлена на регуляцию интенсивности обменных процессов. Это обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования.

Таким образом, симпатический отдел начинает действовать в активном состоянии и обеспечивает работу органов и тканей.

Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов.

Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д.