Шпаргалка по «Нейрофизиологии»

Клиника со своей стороны дает многочисленные доказательства в пользу основных положений нейронной теории. Болезненные процессы анатомически очень часто ограничиваются пределами одного нейрона - центрального или периферического, оставляя нетронутым другой нейрон, физиологически связанный с пострадавшим.

Современные исследования внесли в нейронную теорию важные дополнения. Особенно много интересного дали работы, раскрывающие физиологическую роль синапсов. Синапсом называют место стыка двух нейронов, где аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритом другого. Морфологически синапсы имеют форму бляшек, колечек, кнопок, спиралей. Все синапсы как в центральной, так и в периферической нервной системе состоят из трех элементов:

1. пресинаптической мембраны
2. постсинаптической мембраны
3. синаптической щели

В пресинаптической мембране синтезируются ацетилхолин или другие медиаторы. Деполяризация пресинаптической мембраны: поступающим потенциалом действия приводит к выделению медиатора в синаптическую щель и воздействию его на постсинаптическую мембрану. При этом медиатор может оказывать как возбуждающий, так и тормозящий эффект. Нервное окончание и постсинаптическая мембрана в нервно-мышечном синапсе называются концевой, или двигательной пластинкой.

Для объяснения процессов проведения возбуждения от нейрона к нейрону в настоящее время принята мембранно-ионная теория. Протоплазма нервных (и мышечных) клеток резко отличается по ионному составу от внеклеточной жидкости. Так, в протоплазме содержится примерно в 50 раз больше ионов калия и примерно в 10 раз меньше ионов натрия. При этом в состоянии покоя проницаемость плазматической мембраны, покрывающей клетку и ее отростки, для калия резко превышает проницаемость для натрия. В результате создается выраженное преобладание потока катионов калия из клетки во внеклеточную жидкость над потоком катионов натрия внутрь клетки. Следствием этого является возникновение потенциала покоя - положительного потенциала над мембраной по отношению к протоплазме клетки. При стимуляции нейрона проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается и в клетку начинает поступать поток катионов натрия в значительно большем количестве, чем обратный поток катионов калия. В конечном итоге потенциал мембраны меняется, наружная ее поверхность становится электроотрицательной по отношению к протоплазме. Этот феномен носит название деполяризации как первой фазы потенциала действия. В дальнейшем в силу функционирования "натрий - калиевого насоса" баланс потоков К и Nа возвращается к исходному состоянию и наступает реполяризация. В целом проведение импульса по нервному волокну имеет в своей основе обогащение протоплазмы ионами натрия и потерю ионов калия. "Выкачивание" ионов калия и "нагнетание" ионов натрия требуют затраты энергии, которая черпается из процессов распада и синтеза АТФ, увеличения потребления клеткой кислорода, глюкозы и т. д. Чем толще нервное волокно, тем выше его проводимость. Максимальная скорость проведения составляет 100-120 м/с, в наименее миелинизированных волокнах проводимость равна 0,5-1м/с.

11. Особенности развития ЦНС человека в пренатальном периоде.

(можно готовиться либо по  этой инфе либо лекции Чермянина, серая книжка по анатомии стр. 31.)

В результате взаимодействия средней части хордомезодермы с дорсальной пластинкой эктодермы у зародыша с 11-го дня внутриутробного периода начинается развитие нервной системы. Размножение нервных клеток в области нервной борозды приводит к ее замыканию в мозговую трубку, которая до 4—5 недель имеет отверстия на концах — бластопоры . Мозговая трубка отшнуровывается от эктодермального слоя, погружаясь в толщу среднего зародышевого листка. Одновременно с образованием мозговой трубки под слоем эпидермиса закладываются парные нервные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки. Ганглионарные пластинки являются родоначальниками околопозвоночных головных и спинномозговых нервных узлов, представляющих гомолог парной нервной цепочки беспозвоночных. Исходя из филогенетических предпосылок, ганглионарные пластинки должны были развиться в эмбриогенезе раньше, чем мозговая трубка, но в действительности они возникают после мозговой трубки. Это обстоятельство свидетельствует о том, что прогрессирующее развитие центральной нервной системы и ее доминирующее функциональное значение у человека сохраняются во внутриутробном и постнатальном периодах.

Вслед за закладкой ганглионарных пластинок и мозговой трубки наблюдается интенсивный рост переднего конца эмбриона в основном за счет развития мозговой трубки и органов чувств. Из мозговой трубки обособляются пять мозговых пузырей и спинной мозг. 
Стадия развития одного мозгового пузыря соответствует 16—20 дням внутриутробного развития, когда передний конец открытой мозговой трубки обгоняет в росте передний конец хорды. В этом периоде на уровне задней части мозгового пузыря закладываются слуховые плакоды, представляющие выпячивание эктодермы. Стадия развития двух мозговых пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного развития. Головной конец хорды отстает от передней части мозговой трубки, которая обособляется путем некоторого сужения на предхордовый и надхордовый мозговые пузыри. Предхордовый мозговой пузырь не замкнут и охватывает ротовую бухту, нависая над закладкой сердца. Мозговая трубка в переднем конце изгибается.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4—5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний, средний, ромбовидный. Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря. 
На 6—7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг и промежуточный мозг. Средний мозг не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг и продолговатый мозг. В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга ;2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга. 
Конечный мозг (I мозговой пузырь). У 7—8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9—10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К 7 мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли. 
Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к 6 мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри — к IX мес. После 5 мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На 3 мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на 4 — борозда мозолистого тела, на 5—поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На 6—7 мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель—боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение. 
Промежуточный мозг (II мозговой пузырь). Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов внутренних и наружных коленчатых тел. 
В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа. Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.  
Средний мозг (III мозговой пузырь). Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после 3 мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка. 
Задний мозг (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

12. Особенности эмбриогенеза вегетативной  нервной системы.

См. 11 вопрос +

Центральная нервная система и двигательные волокна развиваются из нервной трубки, чувствительные волокна — из нейробластов ганглионарных пластинок. В составе нервной трубки и ганглионарных пластинок имеются нейробласты — молодые неразвившиеся нейроны, способные к миграции. На 3—4-й неделе внутриутробного развития отростки нейробластов, находящихся в вентролатеральном отделе нервной трубки, отделяются от нее и образуют передние корешки спинномозговых нервов. Эти корешки врастают в рядом лежащие миотомы. Нейробласты двух ганглионарных пластинок посылают отростки в двух направлениях: одни — к спинному мозгу, образующие задние корешки спинномозговых нервов, другие — на периферию тела или к внутренним органам (пищеварительная, дыхательная, мочеполовая, эндокринная и сердечно-сосудистая системы), имеющим рецепторы. Первоначально отростки передних и задних корешков располагаются самостоятельно и только на 5—6-й неделе внутриутробного развития сливаются в спинномозговой нерв, который находится в анатомической и функциональной связи с соответствующим склеротомом, дерматомом и миотомом. В это же время отмечается перемещение миотомов  парный зачаток скелетной мускулатуры у зародышей хордовых животных) туловища и конечностей, что приводит к переплетению нервов и формированию нервных сплетений. На 4 — 5-м месяце эмбрионального развития из клеток эктодермы формируются миелиновые оболочки. Миелинизация заключается в том, что клетки энтодермы, вытягиваясь около нервных волокон, формируют нейролемму, где откладывается миелин. В первую очередь миелинизируются передние и задние корешки верхних отделов спинного мозга, черепные нервы и те проводящие пути центральной нервной системы, которые имеют более филогенетически древнее происхождение, например tractus rubrospinalis. Волокна пирамидного пути покрываются миелиновыми оболочками только после рождения.

13. Основное предназначение клеток  ЦНС: нервных и глиальных.

Нервная система состоит из двух главных типов клеток: нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток. Глиальные клетки в совокупности называют нейроглией или глией. Они составляют по крайней мере половину объема центральной нервной системы. Число гиальных клеток в 10-50 раз больше, чем нейронов.

Воспринимающая функция нейрона

Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию  на большие расстояния (из одного  отдела центральной нервной системы  в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному  органу). Это крупные, афферентные  и эфферентные нейроны, имеющие  на своем теле и отростках  большое количество синапсов, как  возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам  переработки поступающих через  них влиянии;

2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Эпендимоциты. Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.

Астроциты. Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые (фибриллярные). Между ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть – поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, играющие важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты (олигодендроглиоциты). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов.

Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты – шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию – они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос – пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

14. Нервная клетка (нейрон). Функциональное  назначение органелл, находящихся  в нервной клетке.

Нейрон — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Сома нейрона содержит множество органелл необходимые для жизнедеятельности всей клетки: ЯДРО, ЯДРЫШКО, РИБОСОМЫ, ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ, АППАРАТ ГОЛЬДЖИ, МИТОХОНДРИИ, НЕЙРОФИБРИЛЛЫ И ДРУГИЕ ОБРАЗОВАНИЯ. Именно в соме нейрона происходит генерация электрического импульса, передающегося затем по другим аксонам остальным клеткам организма. В соме нейроцита тоже осуществляеться основной синтез макромолекул, которые затем по аксонам могут транспортироваться к органам-исполнителям.

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов .Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах. Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра . Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.