Клиника со своей стороны дает многочисленные
доказательства в пользу основных положений
нейронной теории. Болезненные процессы
анатомически очень часто ограничиваются
пределами одного нейрона - центрального
или периферического, оставляя нетронутым
другой нейрон, физиологически связанный
с пострадавшим.
Современные исследования внесли в нейронную
теорию важные дополнения. Особенно много
интересного дали работы, раскрывающие
физиологическую роль синапсов. Синапсом
называют место стыка двух нейронов, где
аксон одного нейрона вступает в связь
с телом или дендритом другого. Морфологически
синапсы имеют форму бляшек, колечек, кнопок,
спиралей. Все синапсы как в центральной,
так и в периферической нервной системе
состоят из трех элементов:
пресинаптической мембраны
постсинаптической мембраны
синаптической щели
В пресинаптической мембране синтезируются
ацетилхолин или другие медиаторы. Деполяризация
пресинаптической мембраны: поступающим
потенциалом действия приводит к выделению
медиатора в синаптическую щель и воздействию
его на постсинаптическую мембрану. При
этом медиатор может оказывать как возбуждающий,
так и тормозящий эффект. Нервное окончание
и постсинаптическая мембрана в нервно-мышечном
синапсе называются концевой, или двигательной
пластинкой.
Для объяснения процессов проведения
возбуждения от нейрона к нейрону в настоящее
время принята мембранно-ионная теория.
Протоплазма нервных (и мышечных) клеток
резко отличается по ионному составу от
внеклеточной жидкости. Так, в протоплазме
содержится примерно в 50 раз больше ионов
калия и примерно в 10 раз меньше ионов
натрия. При этом в состоянии покоя проницаемость
плазматической мембраны, покрывающей
клетку и ее отростки, для калия резко
превышает проницаемость для натрия. В
результате создается выраженное преобладание
потока катионов калия из клетки во внеклеточную
жидкость над потоком катионов натрия
внутрь клетки. Следствием этого является
возникновение потенциала покоя - положительного
потенциала над мембраной по отношению
к протоплазме клетки. При стимуляции
нейрона проницаемость мембраны для ионов
натрия резко повышается и в клетку начинает
поступать поток катионов натрия в значительно
большем количестве, чем обратный поток
катионов калия. В конечном итоге потенциал
мембраны меняется, наружная ее поверхность
становится электроотрицательной по отношению
к протоплазме. Этот феномен носит название
деполяризации как первой фазы потенциала
действия. В дальнейшем в силу функционирования
"натрий - калиевого насоса" баланс
потоков К и Nа возвращается к исходному
состоянию и наступает реполяризация.
В целом проведение импульса по нервному
волокну имеет в своей основе обогащение
протоплазмы ионами натрия и потерю ионов
калия. "Выкачивание" ионов калия
и "нагнетание" ионов натрия требуют
затраты энергии, которая черпается из
процессов распада и синтеза АТФ, увеличения
потребления клеткой кислорода, глюкозы
и т. д. Чем толще нервное волокно, тем выше
его проводимость. Максимальная скорость
проведения составляет 100-120 м/с, в наименее
миелинизированных волокнах проводимость
равна 0,5-1м/с.
11. Особенности развития ЦНС человека
в пренатальном периоде.
(можно готовиться либо по
этой инфе либо лекции Чермянина, серая
книжка по анатомии стр. 31.)
В результате взаимодействия средней
части хордомезодермы с дорсальной пластинкой
эктодермы у зародыша с 11-го дня внутриутробного
периода начинается развитие нервной
системы. Размножение нервных клеток в
области нервной борозды приводит к ее
замыканию в мозговую трубку, которая
до 4—5 недель имеет отверстия на концах
— бластопоры . Мозговая трубка отшнуровывается
от эктодермального слоя, погружаясь в
толщу среднего зародышевого листка. Одновременно
с образованием мозговой трубки под слоем
эпидермиса закладываются парные нервные
полоски, из которых формируются ганглионарные
пластинки. Ганглионарные пластинки являются
родоначальниками околопозвоночных головных
и спинномозговых нервных узлов, представляющих
гомолог парной нервной цепочки беспозвоночных.
Исходя из филогенетических предпосылок,
ганглионарные пластинки должны были
развиться в эмбриогенезе раньше, чем
мозговая трубка, но в действительности
они возникают после мозговой трубки.
Это обстоятельство свидетельствует о
том, что прогрессирующее развитие центральной
нервной системы и ее доминирующее функциональное
значение у человека сохраняются во внутриутробном
и постнатальном периодах.
Вслед за закладкой ганглионарных пластинок
и мозговой трубки наблюдается интенсивный
рост переднего конца эмбриона в основном
за счет развития мозговой трубки и органов
чувств. Из мозговой трубки обособляются
пять мозговых пузырей и спинной мозг.
Стадия развития одного мозгового пузыря
соответствует 16—20 дням внутриутробного
развития, когда передний конец открытой
мозговой трубки обгоняет в росте передний
конец хорды. В этом периоде на уровне
задней части мозгового пузыря закладываются
слуховые плакоды, представляющие выпячивание
эктодермы. Стадия развития двух мозговых
пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного
развития. Головной конец хорды отстает
от передней части мозговой трубки, которая
обособляется путем некоторого сужения
на предхордовый и надхордовый мозговые
пузыри. Предхордовый мозговой пузырь
не замкнут и охватывает ротовую бухту,
нависая над закладкой сердца. Мозговая
трубка в переднем конце изгибается.
Стадия развития трех мозговых пузырей
отмечается на 4—5-й неделе внутриутробного
периода. Пузыри получили название: передний,
средний, ромбовидный. Они отличаются
один от другого по изгибам и сужениям,
деформирующим мозговую трубку не только
снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых
пузырей образуют три слоя: 1) матричный
слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных
клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой,
имеющий мало клеточных элементов. В вентральной
стенке мозговых пузырей хорошо развит
межуточный слой, из которого в дальнейшем
образуются многочисленные ядра, а дорсальная
стенка почти лишена их. Передний нейропор
закрывается бесструктурной замыкательной
пластинкой. В области латеральной стенки
переднего мозгового пузыря, в котором
закладываются глазные чаши, матричный
слой клеток удваивается и расширяется,
образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки
формируются в месте деления переднего
мозгового пузыря на две части. В этот
же период развития задняя часть мозговой
трубки, соответствующая спинному мозгу,
имеет внутренний эпендимальный и наружный
ядерный слои, более компактные на вентральной
стенке. На вентральной стенке мозговых
пузырей формируется вентральная мозговая
складка, способствующая сужению полости
мозговых пузырей. Так же происходит закладка
воронки и гипофиза на вентральной стенке
переднего мозгового пузыря.
На 6—7-й неделе эмбрионального развития
наступает период формирования пяти мозговых
пузырей. Передний мозг разделяется на
конечный мозг и промежуточный мозг. Средний
мозг не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный
мозг разделяется на задний мозг и продолговатый
мозг. В этот период мозговая трубка сильно
изогнута и передний мозг нависает над
роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке
различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий
выпуклость в дорсальном направлении
на уровне среднего мозга ;2) вентральный
мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный
изгиб, по расположению соответствующий
уровню спинного и продолговатого мозга.
Конечный мозг (I мозговой пузырь).
У 7—8-недельного эмбриона в конечном мозге
в боковых и медиальном отделах наблюдается
развитие медиального и латерального
бугров, которые представляют закладку
nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной
стенки конечного мозга также образуются
обонятельная луковица и тракт. В конце
8-й недели эмбрионального развития осуществляется
качественная перестройка конечного мозга:
по средней линии возникает продольная
борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных
мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие
по форме бобы, лежат снаружи от массивных
ядер промежуточного, среднего и заднего
мозга. С 6-недельного периода начинается
первичная стратификация коры за счет
миграции нейробластов в пред- и постмитотической
фазе. Только с 9—10-й недели эмбрионального
развития происходит быстрый рост мозговых
полушарий и проводящих систем, устанавливающих
связь между всеми ядрами центральной
нервной системы. После 3 мес развития
плода наступают утолщение коры полушарий,
обособление клеточных слоев и рост отдельных
мозговых долей. К 7 мес формируется шестислойная
кора. Доли полушарий мозга развиваются
неравномерно. Быстрее растут височная,
затем лобная, затылочная и теменная доли.
Снаружи полушарий на стыке лобной и височной
долей имеется участок в области латеральных
ямок, который отстает в росте. В этом месте,
т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются
базальные узлы полушарий мозга и кора
островка мозга. Развивающиеся полушария
мозга прикрывают III мозговой пузырь к
6 мес внутриутробного развития, а IV и V
мозговые пузыри — к IX мес. После 5 мес
развития отмечается более быстрый рост
массы белого вещества, чем коры полушарий
головного мозга. Несоответствие роста
белого вещества и коры способствует образованию
многих извилин, борозд и щелей. На 3 мес
на медиальной поверхности полушарий
закладываются извилины гиппокампа, на
4 — борозда мозолистого тела, на 5—поясная
извилина, шпорная, затылочно-теменная
и латеральная борозды. На 6—7 мес появляются
борозды на дорсолатеральной поверхности:
центральная, пред- и постцентральные
борозды, борозды височных долей, верхняя
и нижняя борозды лобной доли, межтеменная
борозда. В период развития узлов и утолщения
коры широкая полость концевого мозга
превращается в узкую щель—боковой желудочек,
заходящую в лобную, височную и затылочную
доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой
оболочкой выпячивается в полость желудочков,
образуя сосудистое сплетение.
Промежуточный мозг (II мозговой
пузырь). Имеет неравномерную толщину
стенок. Боковые стенки утолщены и являются
закладкой таламусов внутренних и наружных
коленчатых тел.
В нижней стенке промежуточного мозга
образуются выпячивания: закладки сетчатки
и зрительного нерва, зрительного кармана,
кармана воронки гипофиза, межсосцевидного
и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза
срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся
из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя
стенка, помимо подобных карманов, имеет
несколько выпячиваний для образования
серого бугра и сосцевидных тел, которые
срастаются со столбами свода (производные
I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка
и лишена матричного клеточного слоя.
На месте соединения II и III мозговых пузырей
из верхней стенки вырастает шишковидная
железа. Под ней образуются задняя мозговая
спайка, поводки, треугольники поводков.
Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется
в сосудистое сплетение, втягивающееся
в полость III желудочка.
Средний мозг (III мозговой пузырь).
Имеет более толстую вентральную стенку.
Его полость превращается в водопровод
мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки.
Из вентральной стенки после 3 мес развиваются
ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально)
и нисходящие (вентрально) проводящие
пути, между которыми закладываются черное
вещество, красные ядра, ядра III и IV пары
черепных нервов. Между ножками располагается
переднее продырявленное вещество. Из
дорсальной стенки развивается первоначально
нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие
среднего мозга. От этих бугров выходят
пучки для соединения с ядрами III мозгового
пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения
с ядрами мозжечка.
Задний мозг (IV мозговой пузырь)
и продолговатый мозг (V мозговой пузырь) вытянуты
по одной линии и не имеют четких межпузырных
границ.
12. Особенности эмбриогенеза вегетативной
нервной системы.
См. 11 вопрос +
Центральная нервная система и двигательные
волокна развиваются из нервной трубки,
чувствительные волокна — из нейробластов
ганглионарных пластинок. В составе нервной
трубки и ганглионарных пластинок имеются
нейробласты — молодые неразвившиеся
нейроны, способные к миграции. На 3—4-й
неделе внутриутробного развития отростки
нейробластов, находящихся в вентролатеральном
отделе нервной трубки, отделяются от
нее и образуют передние корешки спинномозговых
нервов. Эти корешки врастают в рядом лежащие
миотомы. Нейробласты двух ганглионарных
пластинок посылают отростки в двух направлениях:
одни — к спинному мозгу, образующие задние
корешки спинномозговых нервов, другие
— на периферию тела или к внутренним
органам (пищеварительная, дыхательная,
мочеполовая, эндокринная и сердечно-сосудистая
системы), имеющим рецепторы. Первоначально
отростки передних и задних корешков располагаются
самостоятельно и только на 5—6-й неделе
внутриутробного развития сливаются в
спинномозговой нерв, который находится
в анатомической и функциональной связи
с соответствующим склеротомом, дерматомом
и миотомом. В это же время отмечается
перемещение миотомов парный зачаток
скелетной мускулатуры у зародышей хордовых животных) туловища и конечностей, что приводит
к переплетению нервов и формированию
нервных сплетений. На 4 — 5-м месяце эмбрионального
развития из клеток эктодермы формируются
миелиновые оболочки. Миелинизация заключается
в том, что клетки энтодермы, вытягиваясь
около нервных волокон, формируют нейролемму,
где откладывается миелин. В первую очередь
миелинизируются передние и задние корешки
верхних отделов спинного мозга, черепные
нервы и те проводящие пути центральной
нервной системы, которые имеют более
филогенетически древнее происхождение,
например tractus rubrospinalis. Волокна пирамидного
пути покрываются миелиновыми оболочками
только после рождения.
13. Основное предназначение клеток
ЦНС: нервных и глиальных.
Нервная система состоит из двух главных
типов клеток: нервных клеток (нейронов)
и глиальных клеток. Глиальные клетки
в совокупности называют нейроглией или
глией. Они составляют по крайней мере
половину объема центральной нервной
системы. Число гиальных клеток в 10-50 раз
больше, чем нейронов.
Воспринимающая функция нейрона
Основными функциями нервной клетки
являются восприятие внешних раздражений
(рецепторная функция), их переработка
(интегративная функция) и передача нервных
влияний на другие нейроны или различные
рабочие органы (эффекторная функция).
Особенности осуществления этих функций
позволяют разделить все нейроны центральной
нервной системы на 2 большие группы:
1) клетки, передающие информацию
на большие расстояния (из одного
отдела центральной нервной системы
в другой, от периферии к центру,
от центров к исполнительному
органу). Это крупные, афферентные
и эфферентные нейроны, имеющие
на своем теле и отростках
большое количество синапсов, как
возбуждающих, так и тормозящих,
и способные к сложным процессам
переработки поступающих через
них влиянии;
2) клетки, обеспечивающие межнейроальные
связи в пределах ограниченных нервных
структур (промежуточные нейроны спинного
мозга, коры больших полушарий и др.). Это
мелкие клетки, воспринимающие нервные
влияния только через возбуждающие синапсы.
Эти клетки не способны к сложным процессам
интеграции локальных синаптических влияний
потенциалов, они служат передатчиками
возбуждающих или тормозящих влияний
на другие нервные клетки.
Эпендимоциты. Они образуют плотный слой
клеточных элементов, выстилающих спинномозговой
канал и все желудочки мозга. Выполняют
пролиферативную, опорную функцию, участвуют
в образовании сосудистых сплетений желудочков
мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы
отделяет цереброспинальную жидкость
от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков
мозга выполняют функцию гематоэнцефалического
барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют
секреторную функцию участвуя в процессах
образования цереброспинальной жидкости
и выделяя различные активные вещества
прямо в полость мозговых желудочков или
кровь.
Астроциты. Они образуют опорный аппарат
центральной нервной системы. Различают
два вида астроцитов: протоплазматические
и волокнистые (фибриллярные). Между ними
имеются и переходные формы. Протоплазматические
астроциты лежат преимущественно в сером
веществе центральной нервной системы
и несут разграничительную и трофическую
функции. Волокнистые астроциты располагаются
главным образом в белом веществе мозга
и в совокупности образуют плотную сеть
– поддерживающий аппарат мозга. Отростки
астроцитов на кровеносных сосудах и на
поверхности мозга своими концевыми расширениями
формируют периваскулярные глиальные
пограничные мембраны, играющие важную
роль в обмене веществ между нейронами
и кровеносной системой. Эти клетки переносят
питательные вещества из крови в нейроны.Основная
функция астроцитов – опорная и изоляция
нейронов от внешних влияний, что необходимо
для осуществления специфической деятельности
нейронов.
Олигодендроциты (олигодендроглиоциты).
Это самая многочисленная группа клеток
нейроглии. Олигодендроциты окружают
тела нейронов в центральной и перферической
нервной системе, находятся в составе
оболочек нервных волокон и в нервных
окончаниях. В разных отделах нервной
системы олигодендроциты имеют различную
форму. Изучение методом электронной микроскопии
показало, что по плотности цитоплазмы
клетки олигодендроглии приближаются
к нервным и отличаются от них тем, что
не содержат нейрофиламентов.
Функциональное значение этих клеток
очень разнообразно. Они выполняют трофическую
функцию, принимая участие в обмене веществ
нервных клеток. Олигодендроциты играют
значительную роль в образовании оболочек
вокруг отростков клеток, при этом они
называются нейролеммоцитами (леммоциты
– шванновские клетки). В процессе дегенерации
и регенерации нервных волокон олигодендроциты
выполняют еще одну очень важную функцию
– они участвуют в нейронофагии (от греч.
фагос – пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие
нейроны путем активного поглощения продуктов
распада.
14. Нервная клетка (нейрон). Функциональное
назначение органелл, находящихся
в нервной клетке.
Нейрон — это структурно-функциональная
единица нервной системы. Эта клетка имеет
сложное строение, высокоспециализирована
и по структуре содержит ядро, тело клетки
и отростки. В организме человека насчитывается
более ста миллиардов нейронов.
Сома нейрона содержит множество органелл
необходимые для жизнедеятельности всей
клетки: ЯДРО, ЯДРЫШКО, РИБОСОМЫ, ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ
РЕТИКУЛУМ, АППАРАТ ГОЛЬДЖИ, МИТОХОНДРИИ,
НЕЙРОФИБРИЛЛЫ И ДРУГИЕ ОБРАЗОВАНИЯ. Именно
в соме нейрона происходит генерация электрического
импульса, передающегося затем по другим
аксонам остальным клеткам организма.
В соме нейроцита тоже осуществляеться
основной синтез макромолекул, которые
затем по аксонам могут транспортироваться
к органам-исполнителям.
Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое,
светлое, с мелкодисперсным хроматином
(преобладанием эухроматина), одним, иногда
2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти
особенности отражают высокую активность
процессов транскрипции в ядре нейрона.
Цитоплазма перикариона нейрона богата
органеллами, а его плазмолемма осуществляет
рецепторные функции, так как на ней находятся
многочисленные нервные окончания (аксо-соматические
синапсы), несущие возбуждающие и тормозные
сигналы от других нейронов .Наиболее
крупные из них обнаруживаются в мотонейронах.
Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые
описан именно в нейронах) и состоит из
множественных диктиосом, расположенных
обычно вокруг ядра . Митохондрии - очень
многочисленны и обеспечивают значительные
энергетические потребности нейрона,
лизосомальный аппарат обладает высокой
активностью. Цитоскелет нейронов хорошо
развит и включает все элементы - микротрубочки
(нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные
филаменты (нейрофиламенты). Включения
в цитоплазме нейрона представлены липидными
каплями, гранулами липофусцина (пигмента
старения, или изнашивания), (нейро)меланина
- в пигментированных нейронах.