Шпаргалка по «Нейрофизиологии»

 

В цитоплазме каждой клетки, а также в митохондриях, хлоропластах и ядрах содержится аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она поставляет энергию для большинства реакций, происходящих в клетке. С помощью АТФ клетка синтезирует новые молекулы белков, углеводов, жиров, избавляется от отходов, осуществляет активный транспорт веществ, биение жгутиков и ресничек и т. д.

Молекула АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты.

Всем клеткам для выполнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергии служит АТФ. Поэтому АТФ называют «универсальным носителем энергии» или «энергетической валютой» клеток. АТФ поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, активный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки.

Количество АТФ в клетке в любой данный момент очень невелико. Поэтому в АТФ следует видеть только носителя энергии, а не ее депо. Для длительного хранения энергии служат такие вещества, как жиры или гликоген. Клетки весьма чувствительны к уровню АТФ. Как только скорость его использования возрастает, одновременно возрастает и скорость процесса дыхания, поддерживающего этот уровень.

АТФ улавливает и накапливает энергию, освобождающуюся при распаде высокомолекулярных органических соединений в организме. Одновременно в клетке идет синтез АТФ и аккумуляция энергии в ее фосфорных связях. При синтезе белков, а также при функционировании органов и мышц сопряжено идет распад АТФ по месту макроэргических связей с выделением энергии. Образовавшаяся энергия служит источником для синтеза, а также для двигательных процессов.

Из вышесказанного следует, что АТФ является связующим звеном между двумя противоположными процессами, где она при распаде веществ аккумулирует энергию, а при ассимиляции ее отдает.

Таким образом, АТФ — это главный универсальный поставщик энергии в клетках всех живых организмов.

АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается 2 400 раз в сутки, так что ее средняя продолжительность жизни менее 1 мин. Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах (частично в цитоплазме). Образовавшаяся здесь АТФ направляется в те участки клетки, где возникает потребность в энергии.

25. Пассивный ионный  транспорт.

 
Пассивный транспорт идет в направлении перепада электрохимического потенциала вещества, происходит самопроизвольно и не требует свободной энергии АТФ.

Свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляются по градиенту концентрации или градиенту электрическою заряда (называемым вместе электрохимическим градиентом). Такие механизмы транспорта классифицируются как «пассивный транспорт». Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза из крови, где ее концентрация гораздо выше.

Пассивный транспорт.  Включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Механизмом Простой диффузии Осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия Осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционирую в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

26. Активный ионный  транспорт.

 
Активный транспорт - это такой процесс, при котором перенос происходит из места с меньшим значением электрохимического потенциала к месту с большим его значением. Этот процесс, сопровождающийся ростом энергии, не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза АТФ, то есть за счет затраты энергии Гиббса, запасенной в макроэргических связях АТФ.

В противоположность этому механизму активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует притока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидролиза АТФ. Некоторые транспортные процессы осуществляются за счет гидролиза других макроэргических соединений, таких, например, как фосфоенолпируват, или за счет энергии света.

Активный перенос может сочетаться с другим, спонтанно идущим транспортным процессом (так называемый вторичный активный транспорт). Так, к примеру, происходит в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет того, что одновременно с глюкозой из просвета кишечника и первичной мочи переносятся ионы Na+. Здесь движущей силой для

Активный транспорт.  Является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью Белков-переносчиков Против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком На+-К+~АТФазой), благодаря которому ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее. Этот механизм обеспечивает поддержание Постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также Мембранного потенциала, Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Na+.

27. Основные типы нервных волокон.

Не́рвные воло́кна - отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его миелиновой оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый (мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый (безмякотный) тип.

Классификация Эрлангера-Гассера

Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.

Тип волокна	Функция	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Миелинизация
Aα	Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы	10-20	60-120	+
Aβ	Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам	7-15	40-90	+
Aγ	Эфферентные — мышечные веретёна	4-8	15-30	+
Aδ	Афферентные — температура, быстрое проведение боли	3-5	5-25	+
B	Симпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия	1-3	3-15	прерывистая
C	Симпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли	0,3-1	0,5-2	-

 

Классификация по Ллойду

Классифицирует только афферентные нейроны.

Тип волокна	Функция	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Миелинизация
Ia	Мышечные веретёна	18-22	90-120	+
Ib	Сухожильные рецепторы	15-18	60-90	-
II	Механорецепторы кожи, вторичные мышечные веретёна	7-15	40-90	+
III	Рецепторы связок	1-5	3-25	прерывистая
IV	Болевые рецепторы, рецепторы соединительной ткани	0,1-1	0,5-2	-

 

Миелинизация нервных волокон

При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны — мезаксон. Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов.

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Принцип образования их оболочек такой же, как и безмиелиновых, то есть осевые цилиндры также прогибают цитолемму глиоцитов, образуя линейный мезаксон. Однако, быстрый рост нейронов соматического отдела нервной системы, связанный с формированием и ростом всего организма, приводит к вытягиванию мезаксонов, многократному обращению леммоцитов вокруг осевых цилиндров. В результате образуются концентрические наслоения. При этом цитоплазма с ядром леммоцитов оттесняется в область последнего витка, образующего наружный слой оболочек волокна, называемой шванновской оболочкой или неврилеммой. Внутренний слой, состоящий из витков мезаксона, называется миелиновым или миелиновой оболочкой. Следствием того, что миелинизация происходит в процессе роста как отростков нейронов, так и самих леммоцитов, является постепенное увеличение количества витков и размеров мезаксона, то есть каждый последующий виток шире предыдущего. Следовательно, последний виток, содержащий цитоплазму с ядром леммоцита является самым широким. Толщина миелина по длине волокна неоднородна, а в местах контактов соседних леммоцитов слоистая структура исчезает и контактируют лишь наружные слои, содержащие цитоплазму и ядро. Места их контактов называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна.

В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов.

Как мембранная структура миелин имеет липидную основу и при обработке окисями окрашивается в тёмный цвет. Другие компоненты мембраны и промежутки не окрашиваются, поэтому периодически встречаются светлые полоски − насечки миелина (насечки Шмидта-Лантермана), которые соответствуют небольшим прослойкам цитоплазмы леммоцита.

В цитоплазме осевого цилиндра располагаются продольно ориентированные нейрофибриллы и митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и в концевых аппаратах волокна. Цитолемма осевого цилиндра (аксона) называется аксолеммой. Она обеспечивает проведение нервного импульса, который представляет собой волну деполяризации аксолеммы. Если осевой цилиндр представлен нейритом, то в нём отсутствуют гранулы

 

 
28. Строение и функции  миелинизированное нервное волокно. 
 
Нервные волокна делятся на миелинизированные и немиелинизированные. Миелинизированное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, содержащего аксоплазму, покрытого цитоплазматической мембраной. Вокруг него многократно обертываются шванновские клетки или олигодендроциты, слои которых сливаются и образуют миелиновую  оболочку. Через равные промежутки (от 0,2 до 2 мм) эта оболочка прерывается, и мембрана осевого цилиндра остаётся открытой. Такие участки волокна называются перехватами Ранвье.  Их длина составляет около 1 мкм. Миелиновая оболочка, состоящая из мембранных липидов и белков, является изолятором нервной клетки, благодаря ей возбуждение может возникнуть только на оголённом участке мембраны аксона.

Рис. 1. Схема строения миелинизированного  нервного волокна

В миелинизированных нервных волокнах непрерывное проведение нервного импульса невозможно. Возбуждение (деполяризация) может возникнуть только в перехватах Ранвье. Деполяризация одного участка вызывает  деполяризацию соседнего участка. Далее возбуждение способно перейти только вперед к следующему участку, так первый участок в течение некоторого времени остается рефрактрным. По этой причине нервный импульс по миелинизированному волокну распространяется только в одном направлении. Возникающий потенциал действия в несколько раз  превышает порог, необходимый для возникновения возбуждения в следующем перехвате Ранвье, который, таким образом,  каждый раз усиливает сигнал, ослабевающий в результате сопротивления межтканевой жидкости и аксоплазмы, и действует подобно ретранслирующему генератору. Механизм распространения возбуждения по миелинизированным волокнам называется сальтаторным.

Рис.3. Схема механизма проведения нервного импульса по миелинизированному волокну

Сальтаторный механизм выгоднее непрерывного, так как позволяет увеличить скорость проведения нервного импульса. Он более экономичен с энергетической точки зрения: деполяризуются только небольшие участки мембраны, возникает меньше потерь ионов, следовательно, клетке приходится расходовать меньше энергии для обеспечения работы Na+K+ - насосов.

 Для миелинизированных волокон  скорость проведения возбуждения  зависит от длины межперехватных участков (участков между двумя перехватами Ранвье). В тоже время длина межперехватных участков пропорциональна диаметру волокна. Таким образом, скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам пропорциональна их диаметру.