Эмпирический
период - Первые представления
о работе отдельных органов человеческого
тела начали складываться в глубокой древности
и изложены в дошедших до нас сочинениях
философов древнего Востока, древней Греции
и древнего Рима. Эпоха Возрождения ( А.
Везалий, М.Сервет, Р.Коломбо, И.Фабриций,
Г.Фаллопий, Г.Галилей, С.Санторио).
Экспериментальный
период - Физиология как самостоятельная
наука, основанная на экспериментальном
методе исследования, ведет свое начало
от работ Уильяма Гарвея, который математически
рассчитал и экспериментально обосновал
теорию кровообращения.
В этот же период французский ученый Р.
Декарт ввел понятие рефлекс, описав путь
внешней информации в мозг и обратный
путь двигательного ответа.
В XIX в. Физиология окончательно
отделилась от анатомии. Определяющее
значение для развития Физиология в это
время имели достижения органической
химии, открытие закона сохранения и превращения
энергии, клеточного строения организма
и создание теории эволюционного развития
органического мира. В XIX в. сложились представления
о трофической роли нервной системы, т.
е. о её влиянии на процессы обмена веществ
и питание органов. Франц. учёный Физиология
Мажанди в 1824 описал патологические изменения
в тканях после перерезки нервов, Бернар
наблюдал изменения углеводного обмена
после укола в определённый участок продолговатого
мозга («сахарный укол»), Павлов выявил
трофическое действие симпатических нервов
на сердце. В XIXв. продолжалось становление
и углубление рефлекторной теории нервной
деятельности. Были подробно изучены спинномозговые
рефлексы и проведён анализ рефлекторной
дуги.
Выдающееся значение
для развития Физиология имели работы
Сеченова, открывшего в 1862 процесс торможения
в центральной нервной системе. Он показал,
что раздражение мозга в определённых
условиях может вызывать особый тормозной
процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым
было также открыто явление суммации возбуждения
в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшего,
что «... все акты сознательной и бессознательной
жизни, по способу происхождения, суть
рефлексы».
Важный вклад в физиологию внес итальянский
физиолог и физик Л. Гальвани (1737-1798) —
один из основателей теории электричества.
Итальянский физик и физиолог А. Вольта
(1745-1827) разъяснил, что при одновременном
соприкосновении нервов и мышц с двумя
разнородными металлами действует внешний
электрический ток, а не собственное электричество.
Он показал, что электрический ток возбуждает
органы чувств, нервы и мышцы. Таким образом,
Гальвани и Вольта стали основателями
электрофизиологии.
Выдающийся вклад в развитие физиологии
в конце XIX — начале XX в. внесли русские
ученые: И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский,
И. П. Павлов, К. А. Тимирязев.
Прогресс физиологии
в XIX в. был основан на успехах физики и
химии, приложенных к исследованию функций
организма и его химического состава и
сочетавшихся с вивисекцией. Это направление
получило большое развитие. К. Бернар считал, что
большинство важнейших функций организма
регулируется нервной системой.
В XXв. начались исследования
процесса нервного возбуждения методами
физической химии. Ионная теория возбуждения
была предложена рус.учёным В. Ю. Чаговцем,
затем развита в трудах нем. учёных Ю. Бернштейна,
В. Нернста и рус. исследователя П. П. Лазарева.
И. П. Павлов – усиливающее действие
этого нерва на сердечные сокращения.
А. П. Вальтер в России, а затем К. Бернар
во Франции обнаружили симпатические
сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион
обнаружили центростремительные волокна,
идущие от сердца и аорты, рефлекторно
изменяющие работу сердца и тонус сосудов.
Физиология В. Овсянников открыл сосудодвигательный
центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский
подробно изучил открытый ранее дыхательный
центр продолговатого мозга.
Значительный вклад
в физиологию внесли в прошлом веке также
И. Мюллер (1801-1858) и его школа. Ему принадлежат
многочисленные исследования по анатомии,
сравнительной анатомии, гистологии, эмбриологии,
по физиологии органов чувств, голосового
аппарата и рефлексам. Его ученик Г. Гельмгольц
(1821-1894) сделал важные открытия в области
физики, физиологии зрения и слуха, нервной
и мышечной систем.
7. Вклад выдающихся
отечественных ученых в становление
физиологии ЦНС как науки.
В России физиология
зародилась в XVIII в. Физиологические эксперименты
производили B. Ф. Зуев (1754-1794), А. М. Филомафитский
(1807-1849) и др. Первый отечественный учебник
физиологии написал Д. М. Велланский (1773-1847).
Вначале изучались физиология дыхания,
крови и кровообращения, движения, а затем
основным направлением стало исследование
функций разных отделов нервной системы
(Д. Н. Орловский, 1821 — 1856; А. А. Соколовский,
1822—1891 и др.).
Основателем отечественной
школы физиологии был И. М. Сеченов (1829-1905).
В 1862 г. он открыл торможение в нервных
центрах, а в 1868 г. — суммацию возбуждения
в них. Он один из первых проводил электрофизиологические
исследования нервной системы. В труде
И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга»
излагается основная идея рефлекторной
теории.
Рефлекторная теория
И. М. Сеченова получила развитие в трудах
И. П. Павлова (1849-1936), а также его непосредственных
учеников — Н. Е. Введенского (1852-1922), А.
Ф. Самойлова (1867-1930) и др.
Выдающиеся открытия в физиологии
нервной системы сделали учителя И. П.
Павлова, И. Ф. Цион (1842-1912) и Ф. В. Овсянников
(1827-1906).
И. Ф. Цион совместно с К. Людвигом
открыл центростремительный нерв, вызывающий
замедление работы сердца и расширение
кровеносных сосудов. Он обнаружил нервы,
ускоряющие работу сердца; сосудосуживающее
действие чревного нерва; окончательно
доказал, что симпатические нервные волокна
выходят из спинного мозга по передним
корешкам, и впервые указал на взаимосвязь
возбуждения и торможения в нервной системе.
Он сформулировал гипотезу о торможении
как интерференции двух
сталкивающихся волн возбуждения.
Ф. В. Овсянников исследовал
регуляцию кровообращения центральной
нервной системой.
Первые работы И. П. Павлова также
были посвящены регуляции нервной системой
работы сердца и кровообращения и изучению
трофической функции нервной системы,
а затем И. П. Павлов и его ученики впервые
детально изучили роль нервной системы
в работе пищеварительных желез. Развивая
идею И. М. Сеченова о рефлексах головного
мозга, И. П. Павлов открыл условные рефлексы.
Школа И. П. Павлова вскрыла основные физиологические
закономерности работы головного мозга
как органа, обеспечивающего соответствие
функций организма изменяющимся условиям
его существования.
И. П. Павлов исходил из ведущей
роли нервной системы во взаимодействии
целостного животного организма с внешней
средой и в регуляции деятельности всех
сто органов. Он экспериментально развил
принцип нервизма, состоящий в исследовании
влияния нервной системы на все функции
организма. Школа И. П. Павлова занимает
ведущее место в отечественной физиологии.
Н. Е. Введенский создал
теорию единства возбуждения и торможения,
их взаимных переходов, провел важные
электрофизиологические работы по изучению
функций нервов и мышц. Его ученик А. А.
Ухтомский (1875-1942) обосновал принцип работы
нервных центров — теорию доминанты, которая
является дальнейшим развитием концепций
И. П. Павлова и Н. Е. Введенского о взаимоотношениях
нервных центров, а также создал представление
об усвоении нервной системой ритма раздражений.
А. Ф. Самойлов (1867—1930) сделал большой вклад
в электрофизиологию и успешно развивал
теорию о химических передатчиках нервного
процесса.
В исследовании функций животных
организмов И. М. Сеченов и И. П. Павлов
и их ученики руководствовались идеями
Ч. Дарвина. Для отечественной физиологии
характерно исследование функции в эволюции,
в их фило- и онтогенетическом развитии.
Ученик И. П. Павлова Л. А. Орбели (1882-1958)
создал современную отечественную эволюционную
физиологию, глубоко изучил роль вегетативной
нервной системы в деятельности головного
мозга, органов чувств и скелетной мускулатуры.
В. М. Бехтерев (1857-1927)
развил теорию условных рефлексов в патологии
нервной системы людей и в психиатрии
и глубоко изучил строение и функции нервной
системы. Пользуясь методом условных (сочетательных)
рефлексов на людях и животных и операциями
на животных, он исследовал влияние внутренних
органов на деятельность головного мозга
и регуляцию работы внутренних органов
головным мозгом.
В изучении влияния головного
мозга на внутренние органы первые важные
исследования принадлежат В. Я. Данилевскому
(1852-1939). Он же один из первых изучил электрические
явления в головном мозге.
8. Зарубежные исследователи,
внесшие больший вклад в развитие
физиологии ЦНС.
Физиология как самостоятельная
наука, основанная на экспериментальном
методе исследования, ведет свое начало
от работ Уильяма Гарвея (Harvey, William, 1578-1657),
который математически рассчитал и экспериментально
обосновал теорию кровообращения.
В этот же период французский
ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс,
описав путь внешней информации в мозг
и обратный путь двигательного ответа.
Идея Декарта о рефлексе
получила дальнейшее развитие и трудах
чешского ученого И. Прохаски (1749-1820).
Важный вклад в физиологию внес
итальянский физиолог и физик Л. Гальвани
(1737-1798) — один из основателей теории электричества.
Он открыл возникновение электрического
тока и нервах и мышцах лягушки при одновременном
соприкосновении их с двумя разнородными
металлами (железом и медью), что вызывало
сокращение мышц, а затем доказал существование
электричества в нервах. Итальянский физик
и физиолог А. Вольта (1745-1827) разъяснил,
что при одновременном соприкосновении
нервов и мышц с двумя разнородными металлами
действует внешний электрический ток,
а не собственное электричество. Он показал,
что электрический ток возбуждает органы
чувств, нервы и мышцы. Таким образом, Гальвани
и Вольта стали основателями электрофизиологии,
получившей дальнейшее развитие в трудах
немецкого физиолога Дюбуа-Реймона (1818-1896)
и др.
Прогресс физиологии
в XIX в. был основан на успехах физики ихимии,
приложенных к исследованию функций организма
и его химического состава и сочетавшихся
с вивисекцией. Это направление получило
большое развитие.
Ч. Белл (1774-1842) и Ф. Мажанди (1783-1855)
доказали, что центростремительные (чувствительные)
и центробежные нервные волокна существуют
раздельно. Ч. Белл обнаружил чувствительность
мышц и утверждал существование нервного,
рефлекторного кольца между мозгом и скелетной
мышцей.
Ф. Мажанди доказал влияние нервной
системы на регуляцию обмена веществ в
органах и тканях — трофическую функцию
нервной системы. Ученик Мажанди Клод
Бернар (1813-1878) сделал много важных физиологических
открытий: им показано пищеварительное
значение слюны и поджелудочного сока,
обнаружены синтез углеводов в печени
и роль ее в поддержании уровня сахара
в крови, роль нервной системы в углеводном
обмене и в регуляции просвета кровеносных
сосудов, открыты функции многих нервов,
изучены давление крови, газы крови, электрические
токи нервов и мышц и многие другие вопросы.
К. Бернар считал, что большинство
важнейших функций организма регулируется
нервной системой.
Значительный вклад
в физиологию внесли в прошлом веке также
И. Мюллер (1801-1858) и его школа. Ему принадлежат
многочисленные исследования по анатомии,
сравнительной анатомии, гистологии, эмбриологии,
по физиологии органов чувств, голосового
аппарата и рефлексам. Его ученик Г. Гельмгольц
(1821-1894) сделал важные открытия в области
физики, физиологии зрения и слуха, нервной
и мышечной систем.
Для развития современной физиологии
большое значение имеют исследования
о природе нервного процесса (А. Ходжкин,
А. Хаксли и др.), о закономерностях функционирования
нервной системы (Ч. Шеррингтон, Р. Магнус,
Д. Экклс и др.) и органов чувств (Р. Гранит),
об активных веществах, участвующих в
передаче нервного процесса (Г. Дейл, Д.
Нахмансон, М. Бакк и др.), о функциях мозгового
ствола (Г. Мэгун, Г. Моруцци и др.), головного
мозга (Ю. Конорский), сердечнососудистой
системы (В. Старлинг, К. Уиггерс, К. Гейманс
и др.), о пищеварении (И. М. Бэйлисс, А. Айви
и др.), деятельности ночек (А. Кешни, A. Ричардс
и др.).
9. Современный этап развития
нейрофизиологии (физиологии ЦНС) как
науки.
На современном этапе функции нейрофизиологии
построены на изучении интегративной
деятельности центрального и вегетативного
отделов нервной системы. Получение сигналов
осуществляется самыми различными способами:
непосредственно с поверхности головы,
или с биологически-активных точек- проекции
мозговых структур на поверхность кожи,
с применением поверхностных электродов,
различного рода раздражителей периферических
и центральных отделов, и т.д.
На современном этапе нейрофизиология
тесно связана с такими науками как нейрокибернетика,
нейрохимия и нейробиология. Развитие
этих направлений уже в ближайшем будущем
позволит не только осуществлять диагностику
и лечение широкого спектра заболеваний
головного мозга и вегетативной нервной
систем, а также различных нейропатологических
синдромов, но и находить для них альтернативные
сферы применения. Так, например, использование
биопотенциалов головного мозга уже сегодня
применятся для управления компьютером
и другими устройствами, для набора текстов
посредством биологической обратной связи
и многого другого. Методы исследования
головного мозга человека постоянно совершенствуются.
Так, современные методы томографии позволяют
увидеть строение головного мозга человека,
не повреждая его. Принцип одного из таких
исследований – метод магнитно-резонансной томографии. Головной мозг облучают электромагнитным
полем, применяя для этого специальный
магнит. Под действием магнитного поля
диполи жидкостей мозга (например, молекулы
воды) принимают его направление. После
снятия внешнего магнитного поля диполи
возвращаются в исходное состояние, при
этом возникает магнитный сигнал, который
улавливается специальными датчиками.
Затем это эхо обрабатывается с помощью
мощного компьютера и методами компьютерной
графики отображается на экране монитора.
Благодаря тому что внешнее магнитное
поле, создаваемое внешним магнитом, можно
сделать плоским, таким полем как своеобразным
«хирургическим ножом» можно «резать»
головной мозг на отдельные слои. На экране
монитора ученые наблюдают серию последовательных
«срезов» головного мозга, не нанося ему
никакого вреда. Этот метод позволяет
исследовать, например, злокачественные
образования головного мозга. Еще более высоким
разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Исследование основано
на введении в мозговой кровоток позитрон-излучающего
короткоживущего изотопа. Данные о распределении
радиоактивности в мозге собираются компьютером
в течение определенного времени сканирования
и затем реконструируются в трехмерный
образ. Метод позволяет наблюдать в головном
мозге очаги возбуждения, например, при
продумывании отдельных слов, при их проговаривании
вслух, что свидетельствует о его высоких
разрешающих возможностях. Вместе с тем
многие физиологические процессы в головном
мозге человека протекают значительно
быстрее тех возможностей, которыми обладает
томографический метод. В исследованиях
ученых немаловажное значение имеет финансовый
фактор, т.е. стоимость исследования. К
сожалению, томографические методы очень
дороги: одно исследование мозга больного
человека может стоить сотни долларов.
Современные методы клинической и экспериментальной
электроэнцефалографии сделали значительный
шаг вперед благодаря применению компьютеров.
Обычно на поверхность скальпа при клиническом
обследовании больного накладывают несколько
десятков чашечковых электродов. Далее
эти электроды соединяют с многоканальным
усилителем. Современные усилители очень
чувствительны и позволяют записывать
электрические колебания от мозга амплитудой
всего в несколько микровольт (1 мкВ = 1/1000000
В). Далее достаточно мощный компьютер
обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу. Психофизиолога
или врача, в зависимости от того, исследуется
мозг здорового человека или больного,
интересуют многие характеристики ЭЭГ,
которые отражают те или иные стороны
деятельности мозга, например ритмы ЭЭГ
(альфа, бета, тета и др.), характеризующие
уровень активности мозга. В качестве
примера можно привести применение этого
метода в анестезиологии.
10. Нейронная теория. Основные
положения нейронной теории.
Нейроном называют нервную клетку со
всеми ее отростками и с разветвлениями
этих отростков до концевых аппаратов
включительно.
Нервные импульсы воспринимаются телом
нервной клетки и ее дендритами и отводятся
по осевоцилиндрическому отростку. Этот
закон движения нервного импульса от дендритов
к аксону - закон динамической поляризации
имеет некоторые исключения. Тем не менее
можно считать твердо установленным, что
большинство дендритов являются афферентными,
а длинные аксоны - эфферентными.
Под нейронной теорией понимают общее
учение о строении нервной ткани, согласно
которому вся нервная система состоит
из огромного количества структурных
единиц - нейронов, соединенных в различные,
более или менее сложные, комплексы.
Основные положения нейронной теории
сводятся к следующему:
- Вся функционирующая нервная
ткань построена только из нейронов, т.
е. из нервных клеток и их отростков.
- Нейрон является генетической,
анатомической и функциональной единицей.
- Морфологически нейроны отделены
друг от друга, они только соприкасаются
при помощи контакта.
- Важнейшей частью нейрона, его
трофическим центром, является нервная
клетка, так как все части нейрона, лишенные
связи с ней, неизбежно гибнут; регенерация
нервного волокна происходит за счет роста
центрального отрезка его, сохранившего
связь с клеткой.
Нервная клетка оказывает на свои отростки
трофическое влияние. Если перерезать
передний корешок, волокна которого образованы
отростками клеток передних рогов спинного
мозга, то периферический отрезок корешка
в течение нескольких дней отмирает, перерождается
и распадается до концевого аппарата в
мышце включительно; центральный же отрезок
корешка, волокна которого сохранили свою
связь с нервными клетками, остается нормальным.
Перерезка заднего корешка тотчас кнаружи
от спинномозгового узла вызывает перерождение
всего периферического его отрезка. Волокна
же, идущие в центральном направлении
от клеток узла в спинной мозг и сохранившие
свою связь с клетками узла, не подвергаются
никаким изменениям. Если перерезать задний
корешок центральнее спинномозгового
узла, между узлом и спинным мозгом, то
перерождению подвергаются волокна, вступающие
в спинной мозг. Все эти факты говорят
о том, что центральным элементом жизнедеятельности
нейрона является нервная клетка.