Психология животных

      В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. В данном случае животное также реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.

      Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

      Ориентирующими  элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент - ортотаксис - проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже - из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере - в термическом градиенте).

      Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

      Привыкание  простейших. Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под привыканием понимается прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель. По принятой системе классификации обучения его относят к типу неассоциативного обучения. 

            1.1.2 Кишечнополостные

      У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы.

      В своей простейшей форме она встречается  у Гидра - (греч. Hydra) беспозвоночное типа кишечнополостных; довольно мелкое животнорастение - морское животное с цилиндрическим телом, имеющее рот, окруженный венчиком щупалец. Особенно характерно сожительство актинии Sagartia parasitica с ракомотшельником. Она поселяется всегда на раковине моллюска, обитаемой этим раком. Актиния пользуется раком-отшельником, как способом передвижения, и благодаря ему она перемещается в новые области, богатые пищевыми средствами. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.

      У некоторых кишечнополостных, в связи  с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться  в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся  щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками.

      Наблюдения  и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко различают  механические, химические, световые и  температурные раздражители. В опытах Леба актинии втягивали щупальцами кусочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные трубки, по величине и форме сходные с мясом.

      Рассеянная  нервная система не всегда приводит к единству действия всех частей организма  как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных  щупальцев актиний. Точно так  же реагируют отделенные от организма  части гидры, сохранившие нервные  клетки. Длительно действующее раздражение  постепенно распространяется по всему  организму. Вопрос о способности  кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки  условных реакций у различных  видов этого типа не выявили свойств  приобретенных реакций, которые  можно было бы определить как условнорефлекторные.

      В то же время неассоциативное обучение по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших.

      Например, стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у  нее надежнее: через час после  выработки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких  следов от него не остается. Голодная гидра  хватает любой объект, коснувшийся  ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз крохотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудом она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки. Когда ей наконец удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кинуть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное подношение. Животное долго будет "охотиться" на несъедобный кварц, но время освобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25-35-ю песчинку животное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафнию гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчинке сохраняется от 40 мин до нескольких часов. Даже через сутки можно еще обнаружить следы привыкания: второй раз научить гидру не трогать несъедобную добычу оказывается легче.

        Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания - тренированности. 

 1.1.3 Плоские черви

      Низшие  ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную  нервную систему по сравнению  с ранее описанными группами животных.

      Одна  из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к  которым относятся Планарии - трехветвистые, подотряд ресничных червей планарии, заключается в том, что они представляют уровень "перехода" диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки Цефализация - (от греч. kephale - голова) - процесс обособления головы и включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел у животных в процессе их исторического развития. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.

      Из  анализа экспериментального материала  следует, что условные рефлексы у  изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200-300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией. У планарий, предпочитающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к свету, но животное, прошедшее начальный "курс" обучения, не кажется поумневшим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополостные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пугаются, у них можно образовать привыкание к более сильным. 

      1.1.4 Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики

      Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной  психики поведение животных выступает  в достаточно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма  психического отражения - ощущение, т.е. чувствительность в собственном  смысле слова. Как утверждает Леонтьев, даже низший уровень психического отражения  не является низшим уровнем отражения  вообще, существующего в живой  природе, в частности растениям  присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости.

      Степень и качества психического отражения  определяются тем, насколько развиты  способности к движению, пространственно-временной  ориентации и к изменению врожденного  поведения. У простейших встречаются  разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом  примитивном уровне инстинктивного поведения - кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами Таксис - (от греч. Taxis - расположение) двигательные реакции в ответ на односторонне действующий стимул, свойственные свободно передвигающимся организмам, некоторым клеткам и органоидам.

        Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Так, например, амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20-30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом. На этом уровне дистантно распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически "нейтральные" же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные. Таким образом, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной "однобокостью". Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами.

      Тем не менее, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов, С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов и частая смена их поколений делают излишним - развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики.  

      1.2. Высший уровень элементарной сенсорной психики 

        Следующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной психики, которого достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений, а также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей. Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (олигохеты), наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит "комплект" внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".

      На  этом уровне развития психики находятся  и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными составляют тип хордовых. К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники, или асцидии - морские животные, часть которых  ведет неподвижную жизнь. Бесчерепные  представлены всего двумя семействами  с тремя родами мелких морских  животных, наиболее известное из которых - ланцетник.

      Виды  приспособительного поведения, приобретаемые  в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря  естественному отбору, оформляются  в качестве инстинктов.