Систематика высших растений

Согласно строению плодов семейство подразделяется на 5 подсемейств, некоторые из них иногда рассматриваются как самостоятельные семейства. Наиболее примитивными считаются 2 южноамериканских подсемейства: вивианиевых (Vivianioideae) и ледокарповых (Ledocarpoideae), для которых характерна коробочка, вскрвтвающаяся путем разрыва гнезд (локулицидно) и не имеющая удлиненной клювообразной верхушки. Для подсемейств биберштейниевых (Biebersteinioideae) и дирахмовых (Dirachmoideae) характерна коробочка, вскрывающаяся путем отделения гнезд или плодиков, не имеющих закрученных верхних концов, как у представителей последнего подсемейства гераниевых (Geranioideae). Наиболее крупные роды этого подсемейства герань (Geranium, около 400 видов) и журавельник (Erodium) являются почти космополитными. Род пеларгониум (Pelargonium, около 250 видов) сосредоточен в основном в Капской области.

Семейство НАСТУРЦИЕВЫЕ (Tropaeolaceae) Это семейство состоит только из 2 родов, более 80 видов которых заселяют тропическую Америку от Мексики до Центрального Чили и Аргентины. Они встречаются как в тропических лесах, так и в засушливых областях, доходя иногда в высокогорьях до границы снегов. В основном это травы, иногда многолетние, обладающие сильным запахом, с пельтатными или лопастными листьями, обычно без прилистников, с длинными цепляющимися или обвивающимися черешками. Цветки одиночные, пазушные, обоеполые, зигоморфные. Чашечка состоит из 5 лепестко-видных ярко окрашенных чашелистиков. Задний и два боковых вместе с выростом цветоложа образуют большой шпорец. Лепестков также 5, причем 3 передних имеют ноготок, а сами лепестки снабжены по краю бахромчатыми ресничками. Преобладает желтая, оранжевая и красно-коричневая окраска цветов, за исключением настурции голубой (Tropaeolum azureum) и настурции лиловоцветной (Т. violiflorum). Основными опылителями являются насекомые, как правило, мухи, шмели, пчелы. Лишь в одном случае у настурции пятилистной (Т. pentaphyllum) опыление происходит с помощью одного из видов колибри.

Гинецей образован тремя плодолистиками, с нитевидным столбиком, заканчивающимся тремя рыльцевадными ветвями. При созревании плод распадается на 3 односемянных костянковидных плодика (у настурции) или развивается лишь один плодик (магеллана) с губчатой, иногда мясистой или ребристой оболочкой. Эта оболочка привлекает птиц и мелких животных, которые являются распространителями их семян. Семена с большим зародышем и толстыми семядолями, без эндосперма.

Для всех представителей семейства характерен пряный, присущий всем частям растений запах и вкус. Это обусловлено наличием в их органах клеток, содержащих мирозин, характерный еще только для порядка каперсовых.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вопрос № 151.

Семейство бромелиевые (Bromeliaceae)

Это одно из самых больших семейств однодольных, уступающее только орхидным, осоковым, злакам и пальмам. Оно насчитывает 46 родов и не менее 2100 видов. В Америке бромелиевые приурочены главным образом к тропическим областям, особенно к бассейну Амазонки, где находится центр их разнообразия. Лишь немногие виды выходят за пределы тропиков, но и они ограничены рамкой теплоумеренной зоны.

Почти все бромелиевые — многолетние, травы, очень редко — кустарииковидные растения (девтерохния). Они обычно с очень укороченным стеблем, но многие тилландсии имеют удлиненный стебель, а виды рода пуйя имеют даже более или менее деревянистый стебель, который у пуйи Раймонда (Рuуа raimondii) достигает в высоту 9,5 м при толщине более 1 м и внешне несколько напоминает гигантские лобелии тропической Африки. Первичный корень бромелиевых отмирает очень рано, но у них развиваются придаточные корни. Строение корня зависит от того, служит ли он для прикрепления к субстрату и для питания, как у наземных видов, или же только для прикрепления к субстрату, как у эпифитов. У относительно самых примитивных бромелиевых (подсемейство питкерниевые — Pitcairnioideae) корни исполняют обычные для них функции поглощения воды и питательных веществ через корневые волоски. У большинства представителей этого подсемейства корни базальные, но у видов пуйи с простертыми стеблями они образуются в самых разных их частях. У представителей двух других подсемейств (тилландсиевых — Tillandsioideae и бромелиевых — Bromelioideae) корни утеряли большую часть своей функции поглощения и служат лишь для прикрепления к субстрату. У некоторых же видов тилландсии, включая «испанский мох», корни утеряли даже якорную функцию и атрофировались. У некоторых видов бромелии корни не имеют контакта с почвой и заканчиваются в пазухах листьев.

Листья у бромелиевых очередные, обычно многорядные, но у некоторых тилландсий и у нескольких видов подсемейства бромелиевых — двурядные. Большей частью они расположены в базальных розетках, реже стеблевые, у основания более или менее расширенные во влагалище, цельнокрайные или по краям колючепильчатые, обычно более или менее ксероморфные, с толстой кутикулой и хорошо развитой водозапасающей паренхимой между эпидермой и хлоренхимой. Для листьев бромелиевых очень характерны особые пельтатные (щитковидные) чешуи, состоящие из ножки и однослойного щитка; в процессе развития клетки щитка в конце концов отмирают, но клетки ножки могут остаться живыми в течение всей жзни листа. Отдельные клетки щитка неравномерно утолщены. Наиболее специализированные чешуи характерны для тилландсиевых. У представителей подсемейства питкерниевые и у длинностебельных видов тилландсии влагалища листьев не бывают сильно расширены и тесно налегают друг на друга. Чешуи на листьях служат у них только для уменьшения транспирации. У большинства видов подсемейства бромелиевых листовые влагалища расширенные и краями плотно охватывают друг друга, образуя «чаши» или «вазы», в которых во время дождей накапливается часто довольно много воды. Цистерна у растения может быть одна общая, образованная всеми листьями (одноцистерновый тип, как у бильбергии — Billbergia) или же чаще цистерна образуется у основания каждого листа (многоцистерновый тип). В эти цистерны попадают и в конце концов растворяются в них обычно довольно значительные количества органического вещества в виде микроорганизмов, отмерших листьев и других частей растений, мертвых животных (особенно насекомых), а также выделений живых водных личинок. Вода вместе с растворенными в ней питательными веществами всасывается придаточными корнями, развивающимися между основаниями листьев, или же чешуями, развивающимися на внутренней стороне листовых оснований, и таким образом растение получает как воду, так и дополнительную азотистую пищу. Поглощению азота способствуют гнилостные бактерии, переводящие органические вещества в растворимую форму (аминокислоты, амиды, мочевина). У более специализированных форм этого цистернового типа листовые чаши крупнее и поглощение воды вместе с растворенными в ней веществами осуществляется не придаточными корнями, а чешуями. В таких цистернах иногда может накапливаться очень много воды, часто несколько литров. У фризеи гигантской (Vriesea gigantea) бывает более 5 л воды, а у гломеропиткернии (Glomeropitcairnia) было установлено даже около 20 л жидкости.

Вегетативные органы бромелиевых имеют целый ряд приспособлений. Так, например, у некоторых видов тилландсии листья образуют крючки, посредством которых прикрепляются к ветвям поддерживающего растения, а у других видов превращаются в усики, которые обвиваются вокруг опоры. Многие наземные бромелиевые образуют ветвистые столоны, посредством которых они часто размножаются столь интенсивно, что цветут редко и еще реже плодоносят, как, например, род криптантус (Cryptanthus).

Сосуды у одних бромелиевых имеются во всех органах, у других — только в корнях и стеблях или только в корнях. Перфорация сосудов лестничная или реже простая.

Значительно больше половины всех бромелиевых являются эпифитами, факультативными или облигатными. Через ряд промежуточных форм примитивные наземные бромелиевые дождевого леса перешли сначала на нижние ветви деревьев, а затем, некоторые из них в результате дальнейшей специализации их чешуи постепенно приспособились к относительно сухому верхнему пологу. Большинство бромелиевых цистернового типа являются факультативными эпифитами.

Цветки бромелиевых собраны в простые или сложные кисти, колосья, головки или метелки, редко одиночные, обычно с хорошо развитым ярко окрашенным прицветником, который почти всегда более ярко окрашен, чем цветки. У некоторых бромелиевых цветущий стебель очень укорочен и соцветие сидит в центре розетки базальных листьев и обычно окружено покрывалом из ярко окрашенных прицветников. Удлиненные цветущие стебли могут нести листовидные стерильные прицветники, отличающиеся от обычных листьев только своей окраской, как у ананаса или у бильбергии, или же они могут образовать настоящий цветонос, несущий, только несколько чешуевидных прицветников, расположенных непосредственно под цветками, как у тилландсии. В некоторых случаях цветущий стебель сохраняется в течение нескольких лет, одревесневает и каждый новый сезон производит новое соцветие. Фертильные прицветники морфологически соответствуют листовым основаниям. Цветки обоеполые или иногда функционально однополые (некоторые виды гехтии и катопсиса — Catopsis), большей частью актиноморфные, почти всегда трехчленные, но в некоторых однобоких соцветиях, особенно висячих, наблюдается тенденция к зигоморфности, как, например, у питкернии. Околоцветник обычно с ясно различающимися между собой чашечкой и венчиком, каждый из которых состоит из 3 сегментов. Интересно почкосложение околоцветника, расположение его сегментов в цветочной почке, чашелистики скручены налево, а лепестки направо. Чашелистики зеленые и травянистые или более или менее лепестковидные, свободные или сросшиеся у основания. Лепестки почти всегда одинаковые, от линейных до яйцевидных, свободные или сросшиеся в короткую трубку, часто ярко окрашенные (белые, красные, желтые, зеленые или синие), как правило, снабжены на внутренней стороне и у основания парой язычковидных придатков, различающихся по форме и размерам у разных родов. К сожалению, функция этих придатков не вполне ясна. Тычинок 6 в двух кругах. В цветках со сростнолепестным венчиком нити тычинок более или менее сросшиеся с лепестками. Нити тычинок обычно узколентовидные, а пыльники линейные, подвижные, прикрепленные основанием или спинкой, вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. Пыльцевые зерна однобороздные (подсемейство питкерниевые и тилландсиевые) или как однобороздные, так и 2-многопоровые (подсемейство бромелиевые). Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный; столбик обычно длинный, тонкий, на верхушке более или менее 3-лопастный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, 3-гнездная, обычно с более или менее многочисленными анатропными или редко кампилотропными семязачатками в каждом гнезде. Характерно наличие септальных нектарников, приуроченных к перегородкам, разделяющим соседние плодолистики, и занимающих места вдоль линий срастания; нектар выделяется через отверстие у основания столбика и задерживается чешуями у основания цветка. Плод обычно септицидная коробочка или чаще (подсемейство бромелиевые) ягода. У ананаса и близкого к нему рода псевдананас (Pseudananas) отдельные ягоды срастаются в соплодие. Семена мелкие, с обильным мучнистым эндоспермом и большей частью маленьким, но иногда и довольно крупным зародышем. Семена, развивающиеся в плодах типа коробочка, обычно крылатые или с хохолковидным пучком волосков, образованным в результате расщепления удлиненного внешнего интегумента и верхушки семяножки, как у тилландсии.

Почти все бромелиевые — поликарпики, и лишь некоторые тилландсиевые и виды пуйи являются монокарпиками. Типичным монокарпиком является, в частности, гигантская пуйя Раймонда.

Бромелиевые протандричны. В то время, когда пыльники уже открыты и из них освобождается пыльца, рыльца спирально закручены в головку и таким образом еще не могут воспринимать пыльцу. Переносчиками пыльцы являются колибри, летучие мыши, различные насекомые (особенно пчелы, шмели, мотыльки и бабочки), а в некоторых случаях, по-видимому, также ветер. Опылителей привлекает обильный нектар, выделяемый септальными желёзками. Как количество, так и качество нектара (особенно содержание сахара) очень сильно варьирует у разных представителей семейства. Для птиц и летучих мышей обильный нектар в цветках многих бромелиевых имеет двоякое значение. Он является не только пищей, но и важным источником воды в сухое время года. Таково, несомненно, значение обильного, но сравнительно бедного сахаром нектара в цветках видов пуйи. Уровень нектара определяется чешуями на лепестках, представляющих очень важный таксономический признак для представителей подсемейства тилландсиевых и собственно бромелиевых. Очень многие бромелиевые, особенно виды с красными цветками, опыляются колибри. В семействе бромелиевых преобладает перекрестное опыление, но немало видов перешло частично или даже полностью к самоопылению.

Семена бромелиевых обычно распространяются ветром, но у некоторых видов, произрастающих вдоль рек или в глубине дождевого леса, они распространяются, по всей вероятности, водой. Виды с семенами, лишенными придатков, но со съедобными сочными плодами являются преимущественно орнитохорами, некоторые из них распространяются также летучими мышами.

Многие виды бромелиевых размножаются главным образом вегетативно. У видов с розеточными листьями регулярно образуются вегетативные отпрыски. Виды с длинными стеблями вытягиваются, ветвятся и распадаются на отдельные особи, что особенно хорошо выражено у «испанского мха». Имеется много видов, включая произрастающую на прибрежных пустынях Перу тилландсию широколистную (Tillandsia latifolia), которые являются живородящими — вместо цветков у них образуются маленькие растеньица.

Семейство бромелиевые состоит из 3 подсемейств — питкерниевые (Pitcairnioideae), тилландсиевые (Tillandsioideae) и собственно бромелиевые (Bromelioideae).