Систематика высших растений

Анемохорные роды березовых более выносливы. Они производят огромное количество мелких плодов, разлетающихся на большие расстояния. Их эволюция выразилась в уменьшении размера и массы плодов, увеличении их парусности. Наоборот, лещине, более требовательной к внешним условиям, выгоднее не удаляться сильно от материнского растения. С этим, видимо, связаны зоохория и, как следствие, увеличение размеров плодов и количества запасных веществ.

При прорастании березовых семенная кожура вместе с перикарпием сбрасывается и семядоли зеленеют. Лишь у лещины, семядоли которой содержат много питательных веществ, они не зеленеют, а остаются в семени (подземное прорастание).

Живут березовые от 60—80 (лещина) до 100— 150 (береза, ольха, граб) лет, изредка отдельные деревья доживают до 300 лет.

Березовые размножаются в первую очередь семенами, кроме того, дают обильную поросль от пня и многочисленные корневые отпрыски. Таким путем после вырубки может быстро образоваться целая роща из некоторых видов ольхи. В культуре березовые размножаются посевом, корневыми отпрысками, отводками, черенками, делением куста.

В роде ольха самой распространенной и наиболее ценной породой является ольха черная, или клейкая. Это типичный вид лесной и лесостепной зоны, заходящий в степную зону по долинам рек. Ольха черная светолюбива, произрастает в обильно увлажненных проточными водами местообитаниях, в поймах рек и ручьев, по берегам озер, днищам оврагов и балок, по западинам водоразделов. Она растет в смеси с другими породами (березой, ивой, осиной, елью и др.), образуя второй ярус, а на избыточно увлажненных почвах формирует чистые насаждения. Характерные черноольховые насаждения, «трясины», встречаются на сильно гумусированных, избыточно увлажненных грунтовыми водами аэрированных почвах. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод может жить и на сравнительно сухих почвах, даже на песках, а на сильно увлажненных и богатых и при жарком климате. Корневая система ольхи черной поверхностная.

Береза — один из наиболее широко распространенных родов по всему северному полушарию, от субтропиков до тундры. Особенно велико разнообразие берез в лесной зоне умеренного пояса, где преобладают виды секции береза (Betula). Березы являются важнейшими лесообразующими породами, преобладающими в 60% лиственных и хвойно-лиственных лесов. Многие виды берез — пионеры заселения вырубок, пожарищ, пустошей, обнажений, где образуют чистые насаждения.

Большинство берез очень морозостойки, не страдают от весенних заморозков, переносят вечную мерзлоту. Более требовательны к теплу березы субтропических районов (гималайско-китайские, некоторые японские и американская береза черная — Betula nigra). К богатству почвы береза не требовательна. Виды березы растут на песчаных и суглинистых, на богатых и бедных, на влажных и сухих почвах. Она встречается на сырых берегах, рек и морей, на болотах, в болотистых тундрах, на сухих каменистых склонах, в знойных сухих степях. Большинство берез светолюбивые, хотя есть и довольно теневыносливые (береза ребристая — В. costata, береза шерстистая — В. lanata и береза желтая — В. lutea). Среди берез преобладают деревья высотой 30—45 м, с диаметром ствола до 120—150 см (секция костата, береза), ряд видов — кустарники от крупных до мелких, вплоть до стелющихся, едва приподнимающихся над землей (секция нана). Кора обычно гладкая, отслаивающаяся тонкими пластинками. Чаще она белая, желтоватая или розоватая, у некоторых видов серая, коричневая или даже черная.

Корневая система берез мощная, в зависимости от вида и условий произрастания, либо поверхностная, либо, что чаще, уходит косо вглубь. Стержневой корень проростка замирает очень быстро, зато боковые корни развиваются мощно и богаты тонкими мочковидными корешками. Береза растет медленно только в первые годы. Потом, наоборот, начинает расти быстро, и это обеспечивает ей победу над конкурирующей травянистой растительностью.

Виды, входящие в род граб, распространены в Евразии и Северной Америке (1 вид). Наиболее разнообразны грабы в Китае и Японии. Обычно это деревья высотой от 5 до 25—30 м, изредка кустарники. У грабов красивая, густая, неширокая крона. Ветви относительно тонкие, направлены вверх, часто более или менее коленчатые, с двурядно расположенными очередными листьями. Однако известны и пирамидальные формы и формы со слабо повислыми, плакучими ветвями. Молодые побеги и черешки большинства видов более или менее густо опушены. Кора на стволах молодых деревьев светло-серая, серебристо-серая, блестящая, гладкая, у старых темная, продольно-трещиноватая или чешуйчатая. Зимующие почки сидячие, острые, с множеством налегающих чешуй. Листья длиной от 4 до 12 см, овальные, продолговато-овальные, иногда овально-яйцевидные, более или менее резко заостренные наверху, округленные или сердцевидные в основании, с зубчатым: или дважды зубчатым краем.

 В роде выделяют 2 секции. В секции дистегокарпус (Distegocarpus) объединяются небольшие деревья, высотой 15—20 м, со стройным стволом. Представители этой секции — граб сердцелистный (Carpinus cordata) и граб японский (С. japonica) — распространены в Восточной Азии. Одиночно стоящие деревья с крупной красивой листвой входят обычно в состав второго яруса тенистых смешанных и широколиственных лесов. Грабы этой секции теплолюбивы, теневыносливы, предпочитают плодородные влажные аллювиальные почвы, но встречаются и на каменистых сухих местах.

Более разнообразна секция граб (Carpinus). К ней относится, наиболее распространенный в Европе, на Кавказе и в Малой Азии граб обыкновенный, или европейский (С. betulus). Корневая система этого вида поверхностная, с боковыми, так называемыми якорными корнями, идущими глубоко в почву. Они обеспечивают ветроустойчивость деревьев. Этот граб образует много форм: пирамидальные, плакучие, с пурпурными молодыми листьями, с более расчлененными листьями. Растет граб европейский по всей Западной и Восточной Европе до Средиземного моря (кроме Скандинавии и Испании), обитает на равнинах, а в горы поднимается до высоты 800 м.

Граб европейский очень теневынослив и формирует чаще второй ярус в широколиственных дубовых и буковых лесах. Изредка входит в состав первого яруса. Иногда он образует почти чистые вторичные насаждения на вырубках дуба и бука. Чистые грабовые леса известны только к востоку от Вислы и в верховьях Буга. В лесостепных районах граб является хорошей почвозащитной породой. Иногда он используется в качестве высоких живых изгородей. В пределах ареала он не страдает от морозов и заморозков. К почве требователен, лучше всего растет на свежих и рыхлых, богатых минеральными веществами почвах, на почвах, богатых солями кальция. Он может жить и на сухих каменистых известковых почвах, однако на сухих известковых склонах растет плохо. Этот граб прекрасно переносит и периодическое затопление в поймах рек, но не выносит кислых заболоченных почв.

Лещина обыкновенная (С. avellana) — основная подлесочная порода дубовых широколиственных, хвойно-широколиственных и высокогорных хвойных лесов. Иногда она образует и чистые кустарниковые насаждения. Кроме того, она может являться пионером зарастания вырубок и пожарищ.

Все виды лещины теневыносливы, но требовательны к плодородию почв. Они предпочитают свежие, богатые почвы умеренной и повышенной влажности, а бедных песчаных или заболоченных почв не переносят. С другой стороны, сами лещины обогащают почву органическими и минеральными веществами, поскольку дают богатый опад листьев. Многие виды лещин (лещина обыкновенная, и др.) широко введены в культуру как плодовые деревья. Получено много сортов, различающихся по форме и величине орехов и другим признакам. Их разводят на значительных площадях с промышленной целью (например, фундук, византийский или константинопольский орех и т. д.).

В экономике березовые давно находят разнообразное применение, а многие виды имеют и промышленное значение. Используются буквально все части растений. Древесина многих видов является отличным топливом (например, береза), дает ценный древесный уголь (березовый — лучший уголь для металлургии, лещиновый — для изготовления пороха, ольховый и лещиновый — лучшие чертежные угли и т. д.), прекрасную фанеру, доски, используется в столярно-мебельном, экипажном и токарном производстве, в сельскохозяйственном машиностроении, в строительстве (особенно ольха, граб, лещина; береза значительно меньше, поскольку она не стойка к повреждению грибами), как материал к гидросооружениям (ольха черная) и т. д. Очень крепкая древесина березы даурской (Betula daurica), березы каменной и березы железной и хмелеграба не уступает наиболее твердым древесинам, таким, как древесина самшита, фисташки. По сопротивлению на изгиб древесина этих берез приближается к железу и превосходит чугун. Она используется в машиностроении и инструментостроении, незаменима для изготовления сильно трущихся деталей, ткацких челноков. Кору березы — бересту используют для изготовления мелких изделий. Из коры березы полезной в Китае получают бумагу, а из коры березы бумажной индейцы делают каноэ, пироги, крыши. Из коры, листьев и сережек многих видов извлекают дубильные вещества (5—16% у некоторых видов ольхи), получают краски (черная, красная, желтая) для кожи, мехов и тканей. Из бересты березы вырабатывают сажу, гонят деготь, из листьев березовых получают ароматические эфирные масла, из древесины — метиловый спирт и другие продукты сухой перегонки. Кора ольхи серой содержит также альнулин и альнирезиноль, имеющие промышленное значение; древесина содержит камедь ксилан. Из сока березы делают квас и сиропы. Орехи лещины идут в пищу. Из них добывают высококачественное масло, используемое в пищу, а также в кондитерской, пищевой, лакокрасочной, медицинской промышленности. Из жмыха готовят халву. Листья, почки, молодые ветви многих березовых, грибные наросты на коре березы (чага) используют в медицине для лечения различных заболеваний. Кроме того, представители березовых, особенно в местах, где они образуют насаждения, предоставляют убежища и корм для промысловых и домашних животных, особенно в зимнее и ранневесеннее время. Они служат веточным кормом, используются в пчеловодстве (клей, перга). Некоторые виды березовых очень ценятся в зеленом строительстве. Их используют в садово-парковых насаждениях (например, береза, хмелеграб, граб) — настолько они декоративны. Виды ольхи служат для агромелиорации; они незаменимы при облесении мокрых и пойменных участков, трясин, оврагов. Хмелеграб пригоден для облесения каменистых пустырей, лещина разнолистная (Corylus heterophylla) и некоторые ольхи — для зеленого строительства в районах с суровым климатом. Много сортов лещины разводят как плодовые деревья.

Вопрос № 124.

Семейство ГЕРАНИЕВЫЕ (GERANIACEAE) В лесах на опушках, на лугах и в полях встречаются растения с пурпуровыми или фиолетовыми цветками и пальчаторассеченными листьями — это герани (Geranium). Семейство гераниевых насчитывает 11 родов и около 800 видов, распространенных преимущественно в умеренных областях. Большинство гераниевых — травянистые растения. Однолетние виды имеют тонкий стержневой корень, легко выдергивающийся из земли. У некоторых многолетних видов, обитающих в степях и пустынях, основной корень бывает клубневидно вздут и выполняет запасающие функции. У многих лесных, луговых и степных видов имеется хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Клубни, богатые крахмалом, известны у некоторых видов пеларгониума. Надземные стебли обычно прямостоячие. Лишь у некоторых видов стебли слабые, лежачие или вплетающиеся в кустарники благодаря специальным приспособлениям: растопыренным боковым ветвям или длинночерешковым листьям, которые как бы вдвигаются меж ветвей кустарника и поддерживают растение, достигающее иногда метра высоты, в вертикальном положении (герань болотная — Geranium palustre), или благодаря удлиненным и отклоненным горизонтально цветоносам (герань арабская — G. arabicum).

Листья гераниевых имеют прилистники и расположены поочередно или супротивно. Часто имеются листья прикорневые на длинных черешках и стеблевые, почти сидячие. У таких видов пластинка листа пальчатолопастная, пальчато- или перисторассеченная. У некоторых видов листья цельные с зубчатым краем. Черешки листьев иногда после опадания пластинки листа с наступлением сухого сезона превращаются в колючки 3—5 см длины (пеларгониум колючий — Pelargonium spinosum и виды саркокаулона), предохраняющие растения от поедания животными. Одним из характерных признаков является опушение растений простыми и железистыми волосками. Последние выделяют эфирное масло, придающее характерный запах многим представителям гераниевых. Верхоцветные соцветия гераниевых в результате несимметричного развития их частей (дихазиев или полузонтиков) превращаются в завиток (герань) или в производные зонтиковидные типы соцветий (пеларгониум). У герани количество цветков часто редуцировано до двух или одного. Цветки обоеполые, преимущественно актиноморфные, чаще 5-членные, лишь у дирахмы (Dirachma) 8-членные. Чашечка состоит чаще из свободных, реже сросшихся до половины чашелистиков. У зигоморфных цветков пеларгопиума задний чашелистик вытянут в длинную полую нектароносную шпору, приросшую к цветоножке. Венчик составлен из свободных лепестков, иногда неравных, когда 2 верхних лепестка отличаются по размеру и окраске от нижних трех (частично виды журавельника — Erodium — и род пеларгониум). Тычинок чаще 10, расположенных в 2 круга так, что наружные тычинки находятся против лепестков, а внутренние — против чашелистиков. Иногда наружный круг заменен стаминодиями (журавельник), или только 3 наружные тычинки неразвиты (пеларгониум) или тычинок 15, и они сгруппированы в 5 пучков (монсония — Monsonia). Нити тычинок обычно срастаются кольцеобразно у основания. В основании внутреннего круга тычинок с наружной стороны находятся 5 ыектарных желёзок в виде маленьких бородавочек. Гинецей из 5, реже из 3—2 плодолистиков. Завязь верхняя, 5-лопаст-иая, 5-гнездная, по числу плодолистиков. Но созревании плода верхняя часть завязи значительно удлиняется, напоминая длинный клюв журавля или аиста. В нижней, расширенной части завязи находятся семязачатки, причем в каждом гнезде их обычно по одному или по два. Из двух коллатеральных семязачатков, как правило, только один развивается в семя.

У крупноцветковых видов созревшая пыльца высыпается из пыльников на рыльце, лопасти которого еще плотно сомкнуты и не готовы к ее восприятию (протандрия). Самоопыление здесь исключено. Перекрестное опыление осуществляется насекомыми: пчелами, шмелями, бабочками и мухами, которые, собирая нектар, скапливающийся в виде капли в основании каждого чашелистика, непременно касаются пыльников и звездчато раскрытых лопастей рыльца. У мелкоцветковых видов может быть одновременное созревание пыльцы и рыльца (гомогамия) или созревание рыльца предшествует созреванию пыльцы (протогиния). У таких видов самоопыление закономерно.

Плоды гераниевых - коробочка с остающимися чашелистиками, которая вскрывается особым образом. Вскрывание ее происходит путем отделения гнезд снизу вверх. Сначала отделяется нижняя, расширенная часть с семенем, затем верхняя, суженная часть, причем последняя скручивается в виде часовой пружины (герань) или штопорообразна (журавельник). Отделившиеся плодики не сразу же опадают вместе с заключенным в них семенем, или остаются прикрепленными вверху к колонке, образованной сросшимися брюшными частями плодолистиков, а семена выбрасываются через щель на брюшной стороне плодика. Таким образом, единицами распространения (диаспорами) могут быть и плодики и семена. Для многих видов герани характерно активное саморазбрасывание плодиков или семян (автомеханохория). Благодаря тому что наружный слой клеток верхней части плодика высыхает скорее, чем внутренний, происходит сильное натяжение и быстрое закручиванио вверх этой части плодика, отчего семя с силой выбрасывается, а оставшаяся часть плода приобретает вид канделябра.

Расстояние отброса семян (у герани болотной) ничтожно мало в сравнении с расстоянием, на которое переносятся диаспоры, например, ветром. Но эти виды гераней растут в лесах, на опушках и болотах, где сила ветра ослаблена. В том случае, когда диаспоры не разбрасываются, их распространение происходит либо благодаря раскачиванию стебля (баллистически), либо при помощи животных, за шерсть которых цепляются плоды (эпизоохория). Когда плодик падает, он своим острым концом втыкается в землю. Штопорообразно закрученная верхняя часть плодика, волокна которой обладают большой гигроскопичностью, в сырую погоду распрямляется, раскручивается, в результате чего нижний конец плодика с семенем ввинчивается в землю. При погружении в землю жесткие волоски, покрывающие нижний заостренный конец плодика, не оказывают сопротивления, а при раскачивании ветром или при последующем закручивании верхнего конца в сухую погоду волоски растопыриваются и упираются в землю, удерживая нижний конец на достигнутой глубине.