Систематика высших растений

Среди ботаников большие разногласия вызвало строение гинецея лавровых. Гинецей лавровых производит впечатление одноплодолистикового (мономерного), но была высказана и другая точка зрения, согласно которой гинецей лавровых в действительности не мономерный, а представляет собой результат срастания 3 плодолистиков, из которых полностью развивается и фертилен только один. Столбик обычно развит и заканчивается верхушечным рыльцем, иногда рыльце сидячее. Завязь обычно верхняя, очень редко нижняя, с одним висячим анатропным семязачатком.

Плод лавровых, как правило, сочный, ягодообразный или реже костянковидный, редко сухой, нераскрывающийся, голый или более или менее окружен чашевидным цветоложем (купулой), становящимся ко времени плодоношения мясистым. Он напоминает желудь, сидящий в плюске. Плодоножка часто утолщенная, сочная и яркоокрашенная. Семя лишено эндосперма, с крупным прямым зародышем, имеющим мясистые семядоли.

Семейство лавровых включает около 40 родов и от 2000 до 2500 видов. Оно распространено главным образом в тропических и субтропических областях земного шара, лишь немногие виды заходят в умеренную зону. Большинство лавровых — обитатели влажных низинных и горных тропических и субтропических лесов, важнейшей составной частью которых они являются. Лавровые поднимаются в горы до 4000 м над уровнем моря. Они часто входят в нижний древесный ярус и обычны в подлеске; лишь немногие виды принадлежат верхнему ярусу и являются лесообразующими породами.

КАССИТА НИТЕВИДНАЯ (Cassytha filiformis) широко распространена в тропиках. Это растение имеет плавучие плоды, которые остаются невредимыми в морской воде месяцами и, очевидно, распространяются морскими течениями; в расселении растения, вероятно, принимают участие также птицы, поедающие его плоды. Так, плоды были обнаружены в зобе голубей. Любопытно, что кассита нитевидная была найдена на острове Кракатау в 1897 г., через 14 лет после сильнейшего извержения вулкана, уничтожившего на острове всю растительность. Кассита — растение морских побережий, пляжей, сухих приморских зарослей кустарников, гораздо реже встречается она в саваннах и сухих лесах. Она растет на сухих открытых, солнечных участках. Редукция листьев в чешуи, погруженные устьица, большое количество слизи в стенках клеток, опушенность, толстая кутикула, покрывающая стебли, — все это приспособления к жизни в условиях значительного дефицита влаги, неблагоприятного для подавляющего большинства лавровых. Кассита может быть злостным вредителем. На острове Пуэрто-Рико, например, она представляет реальную угрозу и объявлена «общественным врагом № 1».

ЛАВР БЛАГОРОДНЫЙ - это реликтовая культура, оставшаяся от флоры третичного периода. В природе дерево живет 300-400 лет. Родина лавра - побережье Средиземного моря. Растение выращивают в Турции, Греции, Италии, Франции, Испании, Португалии, Албании, Югославии, Гватемале. В нашей стране как декоративную и пряноароматическую культуру его возделывают в Крыму и на Кавказе.

Лавр благородный (Laurus nobilis L.) - вечнозеленый кустарник или дерево с густооблиственной кроной семейства Лавровые (Lavraceae). Ствол с темно-серой гладкой корой и густоветвистой кроной. Листья кожистые, очередные, короткочерешковые, цельнокрайние, голые, простые, темно-зеленые, длиной 6-20 см. Пластинка листа продолговатая, ланцетовидная или эллиптическая. Соцветия зонтиковидные, многочисленные, собраны преимущественно на концах ветвей по три в пазухах листьев. Цветки мелкие, беловато-желтые, на коротких цветоножках. Плод - черно-синяя яйцевидная или эллиптическая костянка с крупной косточкой. Масса 1000 семян 400-500 г. Цветет с конца марта до конца мая. В плодоношение вступает с четырехпятилетнего возраста. Семена созревают в октябре - ноябре. Выносит затенение, но лучше растет на освещенных участках. Не подмерзает при кратковременном понижении температуры до -10...-12 °С. Засухоустойчив, к почвам нетребователен. Отзывчив на органические и минеральные удобрения. Как промышленная культура произрастает на одном месте около 60 лет.Лавр размножается семенами.

Еще в древности листья и плоды лавра использовали как пряность и с лечебной целью. Листья и веточки лавра были символом победы, славы, величия. Широко применяется как декоративное растение.

 

КОРИЧНИК (Cinnamomum) — род вечнозелёных растений семейства Лавровые (Lauraceae).

В диком виде представители рода произрастают в тропических областях Юго-Восточной Азии и Австралии. Культивируется повсеместно.

Вечнозелёные деревья и кустарники. Кора ароматическая. Листья супротивные, ланцетно-эллиптические с развитыми 3 жилками, гладкие, светло-зелёные. Размножение семенами и черенками.

Род насчитывает свыше 300 видов. Многие коричники дают ценную древесину, лекарственные вещества, корицу, эфирные и жирные масла и др. пищевые или технические продукты.

АВОКАДО — быстрорастущее дерево, достигающее в высоту 18 м. Ствол обычно прямой, сильно ветвится. Листья эллиптические, длиной до 20 см. Опадают круглый год. Цветки невзрачные, мелкие, зеленоватые, двуполые, находятся в пазухах листьев.

Плод грушевидный, овальный или шаровидный, длиной 5—10  см, весит 0,05—1,8 кг. Кожица плода жёсткая, у незрелых плодов — тёмно-зелёная, через некоторое время после созревания чернеет. Мякоть зрелого плода зелёного или жёлто-зелёного цвета, маслянистая, содержит много жира. В центре плода находится крупное семя.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вопрос № 101.

Семейство березовые (Betulaceae)

По числу родов и особенно видов березовые уступают буковым. В этом семействе 6 родов и, вероятно, лишь немногим больше 150 видов. Роды березовых образуют две довольно хорошо различающиеся между собой группы, которые одними ботаниками выделяются в отдельные трибы, другими — в подсемейства, а некоторыми даже возводятся в ранг самостоятельных семейств. Рассмотрим как 2 подсемейства: березовые (Betuloideae), в которое входят роды береза (Betula) и ольха (Alnus), и лещиновые (Coryloideae), включающее роды лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб (Ostrya) и остриопсис (Ostryopsis). Иногда род лещина — ввиду его своеобразия выделяют в самостоятельное семейство лещиновых (Corylaceae), а граб, хмелеграб и остриопсис включают в семейство грабовых (Carpinaceae). Самые большие роды — береза (около 65 видов), ольха и граб (по 30—40 видов), а самые маленькие — хмелеграб (10 видов) и остриопсис (2 вида).

Березовые — однодомные, листопадные, ветроопыляемые деревья либо более или менее крупные кустарники и даже кустарнички с прямыми или искривленными стволами, с симподиальным ветвлением побегов. Листья очередные, с перистонервным жилкованием, с более или менее длинными черешками либо почти сидячие, чаще с пильчатым или зубчатым краем, иногда лопастные или рассеченные. Довольно крупные прилистники опадают очень рано. Железистые многоклеточные волоски, особенно ярко выраженные на молодых листьях и в дочках, развиваются на концах зубцов листьев. У всходов эти волоски ярко-красные, окрашенные антоцианами.

Листья в почке у березовых сложены не только пополам, по главной жилке, но еще и между боковыми жилками, параллельно им, так что каждая лопасть или зубец налегает на выше расположенный. Листья, прилистники, черешки, почки и молодые побеги бывают голыми или покрытыми восковым налетом либо опушенными более или менее интенсивно вплоть до войлочного опущения. Волоски одно- и многоклеточные, короткие и длинные, мягкие и щетинистые, бесцветные и бурые. Большую роль играют железистые многоклеточные головчатые волоски, густо располагающиеся на различных органах, а в пазухах почечных чешуи целыми гроздьями. Много их на чешуях в соцветиях, где они нависают над развивающимися цветками.

Молодые ветви березовых покрыты пробкой. У видов подсемейства березовых наружные слои пробки, содержащие характерные крупные, горизонтально вытянутые чечевички, легко отслаиваются. Своеобразный белый цвет коры березы связан с наличием в ее клетках особого белого порошкообразного вещества — бетулина, высыпающегося из клеток при отшелушивании коры. Береста, расположенная глубже, — это та же пробка, что и у пробкового дуба, но более тонкая.

Корневая система довольно мощная, у многих видов поверхностная. Характерно наличие микоризы. Вокруг мелких корешков образуется чехол из гиф грибов. У некоторых видов ольхи (ольха черная, ольха серая — A. incana) на корнях имеются клубеньки (диаметром до 5 см) с микроорганизмами (из группы лучистых грибков-актиномицетов или бактерий), усваивающими свободный азот из воздуха и обогащающими почву этим ценным элементом.

Весной по мере раскрывания вегетативных почек и развертывания молодых листьев на двухгодичном побеге становятся все более заметными почки последующего года вегетации. Их развитие продолжается все лето, приостанавливается зимой и возобновляется весной следующего года. В одних почках содержится только побег с листьями, в других — с соцветиями того или иного пола и листьями, а в третьих — только с соцветиями.

По внешнему виду мужские и женские соцветия обычно хорошо различаются: мужские соцветия длинные, сережковидные, во время цветения висячие; женские — короткие, прямостоячие, шишковидные или висячие. Соцветия сложные: на оси соцветия, в пазухе каждой из кроющих чешуи, в основе, лежит трехцветковый дихазий, состоящий из одного вторичного и двух третичных цветков, двух вторичных и четырех третичных брактей. У разных родов и видов наблюдается редукция и срастание того или иного количества чешуи и цветков. В женских соцветиях обычно отсутствует вторичный цветок и дихазий у них двухцветковый, лишь у березы он трехцветковый. У лещиновых мужские дихазий одноцветковые. У видов подсемейства березовых в женской сережке оставшиеся брактей срастаются в кроющую чешую, трехлопастную у березы, слабопятилопастную, очень плотную, массивную у ольхи. У лещиновых чешуи срастаются в изящные, иногда довольно кожистые плюски, разрастающиеся вместе с созреванием плодов.

Цветки у березовых мелкие, невзрачные, циклические, однополые. Лишь как аномалии у них встречаются обоеполые цветки. У ольхи в мужском цветке 2—4 чашелистикам противолежат 2—4 или много (в пучках) тычинок, причем проявляется тенденция к зигоморфии. У березы двум чашелистикам противолежат две двугнездные (результат расщепления) тычинки. У лещиновых околоцветник отсутствует. У лещины 4 тычинки, расщепленные на 2, и кажется, что их 8; у граба 12 тычинок. Чашелистики трехлопастные, невзрачные, чешуевидные. Тычиночные нити очень короткие, свободные или сросшиеся у основания. Пыльники крупные, продолговатые. Чашечка в женском цветке невзрачная, а у видов подсемейства березовых даже вообще не выражена. Завязь двугнездная, а наверху одногнездная, с 1—4, чаще 2 висячими семязачатками.

Начав развитие в начале лета, к зиме мужские цветки бывают полностью развиты, готовы к цветению. Ветки, внесенные зимой в комнату, начинают пылить. У видов подсемейства березовых (кроме подрода кремастогина) мужские сережки зимуют голыми, они покрыты смолами, окрашены в темные тона. Женские соцветия (кроме подрода ольха) зимуют обычно в почках, выходят из них весной. К зиме женские цветки бывают развиты очень слабо. Ко времени цветения и опыления в еще открытой завязи самое большее начинает развиваться семязачаток. У некоторых видов цветение наступает в начале мегаспорогенеза.

Цветут березовые одновременно с распусканием листьев (береза, остриопсис) или даже немного раньше (ольха, лещина). Ветви деревьев покрываются длинными, повислыми, легко раскачивающимися от малейшего дуновения ветерка мужскими сережками, оси; которых сильно вытягиваются (в 10—15 и более раз), делаются гибкими и мягкими, чешуи при этом раздвигаются и пыльники обнажаются. Пыльники растрескиваются продольно, и зрелая, сухая, легкая, ярко-желтая пыльца высеивается и далеко разносится ветром.

Женские соцветия во время цветения остаются прямостоячими, упругими, наблюдается только удлинение рылец во много раз. Высовываясь из-под чешуи, липкие, тусклоблестящие, ярко-красные рыльца прекрасно улавливают пыльцу. Торчащие рыльца делают сережки мохнатыми, как бы опушенными алым бархатом. У лещин кисточка алых рылец высовывается из почкообразного соцветия.

Пыльца разносится ветром. Однако не исключено, что в некоторых случаях переносчиком пыльцы могут быть и ползающая и летучая тля, мелкие жучки и другие насекомые, мириадами переползающие и перепархивающие с соцветия на соцветие.

Хотя свободному распространению пыльцы способствует отсутствие листьев или их малые размеры во время цветения, лишь небольшая часть пыльцы попадает на рыльца. Но вырабатывается она в таком изобилии, что большинство завязей оказывается опыленными. Более того, на рыльце обычно попадает и на нем же прорастает сразу много пылинок.

После пыления мужские сережки усыхают и отваливаются, женские продолжают развиваться, увеличиваются во много раз, видоизменяются внешне и превращаются в соплодия. Пыльца на рыльце дает единственную пыльцевую трубку, способную расти только эндотропно, по межклетникам. В столбике она долго (от 1 до 4 месяцев) блуждает среди слоя специальных, плотно лежащих таблитчатых клеток, питается за счет обильных питательных веществ, специально для нее запасенных, сильно ветвится и дает много слепых отростков, что является особенностью березовых. За это время семязачатки успевают сформироваться, в них происходит мегаспорогенез, образуется зародышевый мешок.

Зрелый зародыш полностью заполняет семя, которое лишено эндосперма. Прямой, полностью сформированный зародыш состоит из двух крупных, мясистых (особенно у лещины) цельных семядолей, верхушечной почечки, гипокотиля и зачаточного корешка, обращенного в сторону микропиле. Семядоли с длинными ушками в основании (особенно у лещиновых), способствующими вскрытию плода при прорастании. У видов подсемейства березовых зародыш лопатковидного типа, у лещиновых он прикрывающе-лопатковидный. Семя крупное, почти всегда единственное, заполняет всю полость плода, оттесняя и разрушая ложную перегородку.

В подсемействе березовых плод — маленький орех с 2 (реже 3—4) крыльями, узкими, мясистыми, слабо отграниченными у ольхи, более или менее широкими, полупрозрачными у ольховника и березы, особенно у молодых видов. В подсемействе лещиновых плоды — тоже легкие, тонкостенные ребристые орехи, но несколько большего размера и окружены плюсками, образованными сросшимися прицветными чешуями разных порядков. У граба листовая обвертка трехлопастная, боковые доли ее в 2—3 и более раз короче средней. Она окружает плод лишь в самом его основании. У хмелеграба плод полностью окружен перепончатым мешковидным, жестковолосистым образованием, сомкнутым наверху, а у остриопсиса такая же обвертка на верхушке трехраздельная.

Плоды созревают к концу лета или осенью, у ольхи к весне и разносятся ветром осенью и зимой (по насту), а весной и талыми водами. Плодов производится колоссальное количество, разлетаются они на большие расстояния, по только ничтожное их количество прорастает и дает потомство. За исключением лещины все березовые являются анемохорами. Задача приспособления к анемохории в разных подсемействах решалась на разном материале. У подсемейства березовых роль распространителя плодов взяли на себя видоизмененные в крылья наружные части цветка, а у подсемейства лещиновых — прицветники и прицветнички. Особняком в семействе стоит единственный зоохорный (точнее синзоохорный) род лещина. Ее плоды — крупные, тяжелые, толстостенные орехи. При созревании они выпадают из обвертки — плюски.