Шпаргалка по "Этологии"

1. Какую роль играет поведение в выживании и размножении?

Животные  в своей естественной среде обитания обычно прекрасно приспособлены  к конкретным условиям. Например, серебристая  чайка устраивает гнездо на земле, где  и яйца, и птенцов могут съесть хищники. Как мы увидим дальше, гнездо хорошо замаскировано, и насиживающие птицы охраняют его, насколько это в их силах. Самец и самка по очереди отправляются за пищей, в то время как один из них остается на гнезде или вблизи него. Изучены многие аспекты поведения серебристых чаек, в том числе их отношение к хищникам, реакции на выкатившееся из гнезда яйцо, взаимопомощь самца и самки и т. д. Помимо вопросов, касающихся механизмов поведения, например что именно позволяет птице узнавать яйцо, ученые задаются вопросами другого рода, например почему окраска яиц индивидуальна или почему насиживающая птица иногда участвует в церемониях гнездо-строительного поведения, когда другой член насиживающей пары сменил ее на гнезде. Вопросы, связанные с адаптивностью поведения, в корне отличаются от вопросов о том, как работают конкретные механизмы, и требуют совсем другого подхода.

Этологи считают, что различие между механизмами  и программой поведения имеет  фундаментальное значение при изучении поведения животных. Птицы сидят  на яйцах, потому что делать это их вынуждают определенные механизмы. Они запрограммированы сидеть на яйцах (естественным отбором), поскольку в результате такого поведения осуществляется функция, важная для их выживания и воспроизведения. Для того чтобы полностью понять поведение животных, необходимо с одинаковой тщательностью изучать вопросы, связанные как с программой, так и с механизмами.

В этой книге мы придерживаемся точки зрения этологов, в равной степени уделяя внимание как механизмам, так и  эволюции поведения. Другой путь к пониманию различий - рассматривать разнообразие способов, которыми животные адаптируются к изменениям условий окружающей среды. В этом случае мы прежде всего должны различать генотипические адаптации, при которых приспособление к условиям имеет генетическую основу и появляется в процессе эволюции в результате естественного отбора, и фенотипические адаптации, которые развиваются у отдельного животного и не закреплены генетически. В качестве примера геноти-пической адаптации можно привести защитную окраску Leucorampha, которую она использует, чтобы отпугивать хищников. Эта гусеница обычно держится на нижней поверхности листа или ветки спинной стороной вниз. Потревоженная, она поднимает голову и раздувает ее. Голова с ложными глазами на ней напоминает голову змеи (рис. 1.3). Такая демонстрация обычно отпугивает мелких птиц и других хищников (Edmunds, 1974). В процессе эволюции эти гусеницы приспособились спасаться от хищных птиц, используя их страх перед змеями. Здесь не имеется в виду, что отдельные гусеницы обладают особыми способностями; это просто означает, что у тех гусениц, которые наследуют способность реагировать на опасность соответствующим образом, больше шансов на выживание, чем у тех, у которых такой способности нет.

Эволюционные  адаптации в механизмах насиживания можно выявить при сравнении поведения птиц, устраивающих гнезда на выступах скал, с поведением их близких родственников, гнездящихся на относительно плоской земле (см. разд. 5.4). Когда мы говорим, что обыкновенная моевка обладает различными поведенческими адаптациями, позволяющими ей гнездиться на скалах, мы подразумеваем под этим, что те особи, у которых проявляются элементы поведения, соответствующие условиям гнездования на скалах, оставляют больше потомков, чем особи, у которых соответствующее поведение развито в меньшей степени.

Фенотипические  адаптации включают различные процессы, такие, как научение, взросление и  временные физиологические приспособления. Например, чайка, насиживающая яйца, в  холодный ветреный день поворачивается против ветра, сидит на яйцах плотно, и ее теплопродукция увеличивается. В жаркий солнечный день она прикрывает яйца только для того, чтобы защитить их от солнца, трепещет расправленными крыльями и проявляет другие формы поведения, способствующего охлаждению яиц. Все это краткосрочные поведенческие и физиологические адаптации к изменению погодных условий.

Некоторые птицы способны научаться узнавать свои яйца по их окраске (Ваеrends, Drent, 1982). Эта форма адаптации посредством  научения, возможно, позволяет им быть готовыми к изменениям в состоянии кладки в результате деятельности хищников или других нарушений. Способность отдельных особей реагировать соответствующим образом на изменяющиеся обстоятельства путем научения или физиологических адаптации - важное свойство животных, так как они живут в постоянно меняющихся условиях среды. Биологи достаточно широко используют термин адаптация, однако при этом у них существует, как правило, точное разделение таких понятий, как эволюционные, или генотипические, адаптации и индивидуальные, или фенотипические, адаптации. Во время путешествия на корабле «Бигль» Дарвин отметил множество замечательных адаптаций, типичных для определенных условий, и счел их свидетельством эволюции. Например, разные виды галапагосских вьюрков значительно отклонились в процессе эволюции от общего предка. И эти отклонения несомненно адаптивны, в чем можно убедиться, сравнивая вьюрков с другими птицами. Это особенно наглядно проявляется на примере их клювов (рис. 1.4), но это справедливо также в отношении множества других признаков, связанных с их поведением. Так, насекомоядные древесные вьюрки проворно снуют среди ветвей, как синицы; дятловые вьюрки лазают по вертикальным стволам и обследуют щели; славковые вьюрки своими быстрыми порхающими движениями напоминают настоящих славок; и наконец, земляные вьюрки обитают на земле. Ведущие происхождение от обычных вьюрков, галапагосские вьюрки стали похожими на синиц, дятлов или славок в зависимости от их образа жизни. Образование ряда новых видов от одного пред-кового вида - как результат адаптации к разнообразным местообитаниям - называется адаптивной радиацией. Галапагосские вьюрки являют собой классический пример адаптивной радиации. Другой хорошо известный пример - сумчатые млекопитающие Австралии, среди которых можно встретить травоядных, насекомоядных, хищников, роющих, лазающих по деревьям и планирующих животных.

Галапагосские вьюрки служат не только иллюстрацией к понятию адаптивная радиация, но и демонстрируют эволюционную конвергенцию с видами в других частях света. Так, мы говорим о «славковых вьюрках» или «дятловых вьюрках» потому, что мы признаем сходство между ними и настоящими славками и дятлами. Конвергентная эволюция имеет место, когда различные виды заселяют сходные местообитания. В результате это порой приводит к удивительному сходству во внешнем облике и поведении у неродственных видов

2. Анализ адаптивной роли поведения во взаимоотношениях хищник – жертва.

Хищничество традиционно рассматривается как  одна из важных форм борьбы за существование. Г. Гаузе (1934), наравне с опытами по конкуренции между инфузориями, изучал механизмы взаимодействия между хищником и жертвой. В одной культуре содержались вместе инфузории P. caudatum и их хищник Dididium nasutum. Когда в плотную популяцию жертвы добавляли несколько особей хищника, последние быстро размножались, уничтожали практически всех инфузорий и затем погибали сами (рис. 8, а). В том случае, если на дне пробирки был осадок, служивший укрытием, не все особи P.c. погибали, и после снижения численности хищника D.n. вновь быстро размножались (рис. 8, б).  Наконец, при периодическом добавлении в культуру жертвы и хищника, происходило циклическое колебание численности хищника и жертвы (рис. 8, в).

Изучение  динамики численности животных в  природе показало, что хищники могут выступать регуляторами стабильности в виде ограничения беспредельной размножаемости популяций. Это особенно наглядно видно на примере видов животных, обладающих циклической динамикой численности популяций - белых куропаток, леммингов, зайцев-беляков и некоторых других. Когда численность жертвы достигает значительной величины, популяции хищников благодаря обилию пищи также увеличиваются. При сокращении численности популяции жертвы погибает и часть популяций хищников.

Существует мнение, что хищники влияют не только на изменение численности жертв, но и обусловливают так называемую сопряженную эволюцию, при которой увеличение приспособленности хищников к добыванию жертв сопровождается появлением у жертв адаптивных признаков, позволяющих эффективно спасаться от хищников. Например, травоядные копытные животные, обитающие на открытых местах, под воздействием хищников приобретают способность к быстрому бегу. Не только взрослые, но и их детеныши уже через несколько дней после рождения способны бегать с большой скоростью.

Несмотря  на то, что взаимоотношения хищников и жертв играют важную роль в регулировании  биотических связей организмов в  природе, эволюционная роль хищничества  как одной из форм борьбы за существование, судя по всему, невелика. Результаты современных исследований показывают, что численность хищников может зависеть от численности жертв, но сами хищники оказывают лишь незначительное влияние на популяции жертв в естественных условиях. Большинство животных обитает в закрытых местообитаниях, и они редко становятся добычей хищников. Например, дневные хищные птицы не могут охотиться на мышевидных грызунов в лесу, так как густая растительность мешает обнаружить жертву. Только совы приспособились к добыванию мышей и полевок в ночное время на слух.

Существенный  урон хищники могут наносить только видам, образующим высокую плотность  населения и одновременно обитающим  в открытых, лишенных надежных укрытий  биотопах. У таких животных вырабатываются различные способы снижения воздействия  хищников. Одной из адаптивных стратегий служит циклическое колебание численности. Цикличность позволяет значительно сократить период воздействия хищников на популяции видов-жертв и, главное, препятствует достижению хищниками максимально возможной численности.

На  рисунке 9 приведена схема, иллюстрирующая механизм снижения воздействия хищников на популяцию жертв при циклических  колебаниях. Если бы плотность населения  жертв оставалась неизменной, то хищники  могли бы беспрепятственно размножаться, достигать высокой численности и наносить большой урон популяциям жертв (точечная штриховка в левой части рисунка). Циклические колебания, сопровождаемые кратковременным повышением и затем быстрым снижением численности жертв, не позволяют хищникам размножиться до такого уровня, при котором они могли бы нанести заметный ущерб популяциям видов-жертв. В результате отрицательное воздействие хищников снижается (площадь точечной штриховки в правой части рисунка меньше, чем в левой части).

При циклических колебаниях происходит некоторое недоиспользование видом-жертвой потенциально доступных пищевых ресурсов в период низкой численности. По-видимому, это один из главных недостатков цикличности. При незначительном влиянии хищников для популяции вида-жертвы оптимальна стабильная численность, поскольку поддерживающие стабильность этой системы социальные механизмы позволяют эффективно регулировать численность организмов в строгом соответствии с имеющимися ресурсами. Наоборот, при повышенном воздействии хищников на популяцию цикличность является оптимальным, а в некоторых случаях, возможно, единственным способом избежать крайне высоких потерь.

Еще одним способом снижения влияния  хищников служит колониальное гнездование  птиц. Птицы, живущие в открытых местообитаниях, часто образуют плотные гнездовые поселения на ограниченной территории. Адаптивность такого поведения обусловлена тем, что большинство наземных и пернатых хищников во время гнездования птиц обитают на ограниченных участках и лишены возможности широко перемещаться из-за того, что они охраняют индивидуальные территории или привязаны к своим гнездам, норам, логовам и т.д. Птицы при образовании плотной колонии попадают в пределы участка обитания лишь одного или нескольких хищников, и те не успевают нанести им большого вреда. В том случае, если бы эти птицы были распределены более равномерно, они бы подверглись воздействию значительно большего числа хищников (рис. 10).

Животные  могут снижать урон от хищников и  за счет изменения своего репродуктивного  поведения. В том случае, когда  самка может в одиночку выкормить свое потомство, она предпочитает обходиться без помощи самца, так как при этом снижается плотность населения популяции и, соответственно, уменьшается степень воздействия хищников. Этим в значительной степени определяется разнообразие брачных систем животных.

Существует  много других адаптаций, позволяющих  избежать больших потерь от хищников. Большинство из них связано с  изменением социального поведения  и организации и не приводит к  появлению эволюционно значимых морфологических, физиологических и других признаков организмов. Даже в том случае, если животные приобретают адаптивные признаки, позволяющие снизить отрицательное воздействие хищников, это не приводит к появлению эволюционно новых форм. В процессе эволюции экологическая сегрегация и видовая дифференциация организмов вызываются конкуренцией за ограниченные ресурсы, в результате которой животные расходятся в разные экологические ниши, и у них формируются специфические видовые признаки. Появление адаптаций, связанных с влиянием хищников, носит подчиненный характер и зависит от условий, в которых оказывается вид, занимающий данную нишу. Эти адаптации могут лишь модифицировать адаптации, обусловленные спецификой экологической ниши вида, и не влияют на его эволюционную судьбу.

3. Целостный характер приспособленности к меняющимся условиям обитания.

1. Приспособленность  — соответствие строения клеток, тканей, органов, систем органов  выполняемым функциям, признаков  организма среде обитания. Примеры:  наличие крист в митохондриях  — приспособление к расположению на них большого числа ферментов, участвующих в окислении органических веществ; удлиненная форма сосудов, их прочные стенки — приспособленность к передвижению по ним воды с растворенными в ней минеральными веществами в растении. Зеленая окраска кузнечиков, богомолов, многих гусениц бабочек, тлей, растительноядных клопов — приспособленность к защите от поедания птицами.

2. Причины  приспособленности — движущие  силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

3. Возникновение  приспособлений и его научное  объяснение. Пример формирования  приспособленности у организмов: насекомые раньше не имели  зеленой окраски, но вынуждены  были перейти на питание листьями  растений. Популяции неоднородны  по окраске. Птицы съедали хорошо заметных особей, особи с мутациями (появление у них зеленых оттенков) были менее заметны на зеленом листе. При размножении у них возникали новые мутации, но преимущественно сохранялись естественным отбором особи с окраской зеленых тонов. Через множество поколений все особи данной популяции насекомых приобрели зеленую окраску.