Биоморфология семейства Грушанковые

   Кроме того, в первый вегетативный побег надземной части иногда входит и почвенная ортотропная часть, с типичными элементарными метамерами подземной части. Таким образом, первый элементарный побег надземной части почвенно-воздушного побега является верхнерозеточным.

   Встречаются отклоняющиеся варианты строения и остальных вегетативных элементарных побегов: во мху обычно все побеги верхнерозеточные: междоузлия несущих чешуи метамеров (часто и первого метамера, несущего лист срединной формации) удлинённые.

   Иногда надземная часть побега может быть образована двумя годичными побегами, а вегетативный побег состоит из 1-2 метамеров с чешуями и 1-2 метамеров с листьями срединной формации. При этом обычно листья подвергаются редукции: длина всего листа редко превышает 2 см, из них листовая пластинка - около 1 см.

   Междоузлия всех (кроме самого первого) метамеров этой части генеративного побега удлинённые; при этом они примерно равны друг другу по длине.

   Типичное соцветие Pyrola rotundifolia - открытая многоцветковая (число цветков 8-15) брактеозная равносторонняя кисть. Она состоит из элеменгарных метамеров с длиной междоузлия 1,5-2 см. Основное междоузлие наиболее развито; его длина нередко достигает 10 см, Цветки любой части соцветия могут не развиться,при этом в пазухе прицветника сохраняется цветочная почка.

 

    Иногда встречаются побеги с соцветием из двух кистей: вторая кисть развивается из пазушной почки самой верхней чешуи генеративного побега через некоторое время после начала развития основного соцветия. В её основании также присутствует несущий чешую метамер с удлинённым междоузлием. По характеру развития этот побег можно отнести к силлептическим. Соцветие при этом - открытая двойная брактеозная кисть.

Рис.Варианты редукции цветков в соцветии

       Pyrola rotundifolia

 

   В развитии всего почвенно-воздушного монокарпического побега Руrola rotundifolia, как и в развитии подобного побега кустарничковых видов семейства, выделяются следующие фазы:

а) фаза почки с обычной длительностью 3-4 года;

б) фаза геофильного побега, занимающая примерно четыре года (с тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега, длящаяся обычно 2- 3 года;

г) фаза вегетативно-генеративного побега, в которой побег находится

1 год.

   По аналогии с монокарпическими побегами типичных трав в строении почвенно-воздушного монокарпического побега зрелых генеративных растений Pyrola rotundifolia выдены следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения;

б) зона «возобновления»;

в) вегетативно-генеративная зона.

   Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег зрелой генеративной особи Pyrola rotundifolia- олигоциклический гетерогенный анизотропный среднерозеточный.

   Воздушный монокарпический побег развивается из почек вегетативной части почвенно-воздушного побега и иногда предшествующего воздушного.   

   Он состоит из 1-2 вегетативных и одного вегегативно-генеративного элементарных побегов. Воздушные побеги всегда образуются после цветения материнского побега и входят в состав парциального куста; их можно соотнести с побегами дополнения кустарников. В целом они повторяют строение надземной части почвенно-воздушного побега.Воздушные побеги не полегают.

   Воздушный монокарпический побег проходит с своём развитии следующие фазы:

а) фаза почки, занимающая 2-3 года;

б) фаза вегетативного ассимилирующего побега длительностью 1-2 года

в) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

   Таким образом, воздушный монокарпический побег зрелого генеративного растения в типичных случаях - ди- или трициклический гетерогенный изотропный полурозеточный.

   В побеговой системе Pyrola rotundifolia есть побеги с неполным циклом развития:

а)почвенные плагиотропные побеги;

б)почвенно-воздушные анизотропные вегетативные побеги;

в) воздушные ортотропные вегетативные побеги.

   В результате ветвления почвенно-воздушного побега формируется парциальный куст. Боковые немногочисленные (обычно 1-2); они образуются на уровне только одного вегетативного побега. Они формируются обычно на следующий год после цветения материнского побега, но иногда - и в тот же.

   Развивается парциальный куст в течение 12-15 лет. Каждый побег после цветения начинает постепенно отми 

 Рис.Двойная брактериозная кисть               рать с терминального конца; отмира   

         Pyrola rotundifolia.                                    ние продолжается несколько лет и оста

                                                                  навливается у места отхождения самого верхнего бокового побега. Отмирание всего парциального куста начинается с самого верхнего побега и продолжается в течение 6—7 лет.

   Целостное растение представляет собой систему в подземной части из корневищ, почвенных побегов и подземных частей почвенно-воздушных побегов, в надземной части из парциальных кустов и отдельных вегетативных и монокарпических побегов.

Модульная организация Pyrola rolundifolia.

А.Элементарный модуль представлен элементарным мегамером, основные изменения строения которого затрагивают длину междоузлия и степень, тип видоизменения листа и производные пазушных почек:

а)метамеры подземной части побеговой системы такие же, как и у описанных ранее видов;

б) метамеры надземной части представлены следующими вариантами:

 - междоузлия удлинённые, в узлах находятся пигментированные чешуи, сохраняющиеся на побеге вплоть до его отмирания; пазушные почки не фогаются в рост (вегетативные элементарные побеги) или образуют силлеп- тические побеги (вегетативная часть вегетативно-генеративного элементарного побега);

 - междоузлия укороченные, в узлах- типичные чешуи; пазушные почки не трогаются в рост;

- междоузлия удлинённые, в узлах - листья срединной формации; пазушные почки формируют воздушные побеги;

 - междоузлия укороченные, в узлах - листья срединной формации; из пазушных почек развиваются воздушные побеги.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом; его строение различается в зависимости от положения модуля в побеговой системе. Следующие варианты:

а)монокарпические побеги (почвенно-воздушные и воздушные);

б)побеги с неполным циклом развития (почвенные плагиотропные, почвенно-воздушные анизотропные и воздушные ортотропные).

В.Основной модуль - парциальный куст.

Наибольшее значение в сложении побеговой системы Pyrola rotundifolia имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпическому побегу.

Онтоморфогенез. Как и для кустарничковых Pyrolaceae, в развитии особей Pyrola rotundifolia выдеют четыре фазы: фазу протосомы, протосомно-побегового, протосомно-корне- вищного и корневищного растения.

I.Фаза протосомы начинается с момента прорастания семени и заканчивается формированием первого побега из адвентивной почки.

Для прорастания семян требуется пониженная температура в течение

3 месяцев, а позже развитие  продолжается при температуре  в пределах

+8...+20°С при оптимальной температуре +15°С (Багдасарова с соавт., 1983).

Протосома развивается сначала униполярно (Терёхин, 1977); в природных условиях 2 года,в лабораторных, асептических - 3,5 года.

   Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза растение представлено одной протосомой. Её основные функции - поисковая и трофическая. Эта фаза соответствует самому начальному этапу прегенеративного периода.

II.Фаза протосомно-побегового растения начинается с момента формирования первого побега и заканчивается формированием корневища.

  Э.С.Терёхин (1977) отмечал, что протосома даёт начало корневищу,на котором впоследствии регулярно закладываются почвенно-воздушные побеги. При этом очевидно, что вторая фаза по занимаемому времени практически ничтожна. Она длится не более одного года, когда формируется почвенный побег, соответствующий здесь корневищу.

   Таким образом, однозначное представление о фазе протосомно-побегового растения у Pyrola rotundifolia отсутствует.Растение здесь представлено двумя частями (протосомной и побеговой).

III.Фаза протосомно-корневищного растения начинается с появления корневища; принимая точку зрения Э. С. Терёхина (1977), следует считать, что растение вступает в эту фазу, не имеет фактически побеговой системы.

   Облик растения в целом, отдельных его побегов и парциальных кустов приближается к описанному для зрелых генеративных растений. Однако новые почвенно-воздушные побеги образуются здесь регулярно на следующий год после закладки почки, одновременно с развитием надземной части материнского побега.

   Партикулирует побеговая система в наиболее старой части особи. При этом образуется клон из корневищных растений. Партикуляция полная нормальная специализированная.

   Таким образом, растение во второй фазе онтоморфогенеза состоит из

протосомной и побеговой частей, с доминированием последней. Растения находятся в прегенеративном и генеративном периодах (в последнем случае и молодом или зрелом генеративном возрастном состоянии).

IV.Фаза корневищного растения. В этой фазе растения находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

   Новые почвенно-воздушные побеги образуются после цветения материнского побега или одновременно с ним. У старых генеративных растений новый почвенно-воздушный побег развивается часто одновременно с материнским, но его подземная часть чрезвычайно мала; боковые побеги обычно не образуются.

   При старении растения ветвление ослабевает; дольше оно сохраняется в подземной части. Растение приобретает вид слаборазветвлённой в почве системы корневищ, почвенных и подземных частей почвенно-воздушных побегов; над почвой находятся неветвящиеся части почвенно-воздушных побегов.

   В целом, онтогенез может быть отнесён к Г-типу - онтогенез семенной особи не полон, партикуляция происходит многократно в молодом или зрелом генеративном возрастном состоянии.

   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Побегообразование и онтоморфогенез Moneses uniflora (L.) A. Gray

 

   Moneses uniflora- протосомное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение с полной ранней специализированной партикуляцией..

В строении растения наибольшее значение имеют протосомная часть и почвенно-воздушные монокарпические побеги.

   Протосомная часть сохраняется на протяжении всей жизни растения.Она расположена и верхних слоях почвы на глубине 2-3 см.Протосомная часть растения в зрелом генеративном возрастном состоянии представлена нитевидными ветвящимися элементами. Их толщина не превышает 0,5 мм, наиболее часто - 0,2-0,3лш. Длина нитей обычно 10- 20 см. Площадь, занимаемая протосомной частью, часто очень значительна и достигает нескольких десятков квадратных сантиметров.

   Нити протосомной части нарастают большей частью горизонтально, в некоторых случаях наблюдается наклонное нарастание вниз или вверх. Вертикально нарастающие элементы практически не встречаются. Ветвятся нити до четвёртого порядка.

   Почвенно-воздушный монокарпический побег формируется из адвентивной почки на нити протосомной части растения и состоит из подземной части в верхних слоях почвы и надземной части.

   Побеги могут образовываться как на далеко отстоящих друг от друга нитях протосомной части, так и на рядом расположенных. При этом развиваются побеги даже на одной и той же нити не одновременно: часто можно наблюдать растущие рядом трициклический монокарпический побег и вегетативный из двух годичных приростов.

   Подземная часть почвенно-воздушного побега незначительна; её длина редко превышает 1-2 см. В самом начале она слабо отличается от нити прогосомы: её толщина не превышает 0,2 мм, а метамерное строение, характерное для побега в дальнейшем, практически не прослеживается.

  К поверхности толщина оси увеличивается и достигает 0,5 мм. Становится отчётливо видно её метамерное строение. Метамеры подземной части почвенно-воздушного побега представлены узлом с тонкой плёнчатой чешуёй длиной 1-2 мм.Придаточные корни отсутствуют всегда.

   Нарастает подземная часть почвенно-воздушного побега обычно строго вертикально вверх; только в редких случаях встречается небольшой участок с горизонтальным нарастанием.

   Таким образом, первая фаза в развитии почвенно-воздушного побега - фаза геофильного побега, которая длится часть вегетационного сезона.   

   Надземная часть состоит из нескольких (обычно 2-3) вегетативных элементарных побегов и одного вегетативно-генеративного. Все они нарастают вертикально вверх, не полегают.