Биоморфология семейства Грушанковые

У Pyrola media, представляющей собой гибрид между P. rotundifolia и Г minor, строение вегетативно-генеративного побега наиболее напоминает ■ I роение подобного элементарного побега P. minor. Здесь в основании побе-

находится несколько несущих чешуи метамеров с укороченными междо- у ыиями, следом за ними - один-два несущих листья срединной формации, свершается вегетативная часть одним метамером с чешуёй (см. рис. 21 ж).

Однако у листьев срединной формации вегетативной части вегетативно-генеративного побега часто редуцирована пластинка, расширен черешок; н целом, их можно охарактеризовать как переходные структуры между листьями срединной формации и чешуями (см. рис. 21 з).

Иногда все метамеры вегетативной части вегетативно-генеративного побега - узел с чешуёй и пазушной почкой и удлинённое междоузлие. При >том все чешуи оказываются расставленными по побегу (см. рис. 21 и).

Таким образом, строение видов семейства, выбранных в качестве модельных, является характерным для представителей каждого рода. Но практически у каждого вида присутствуют отклоняющиеся варианты строения, которые свидетельствуют о связи видов разных родов семейства между собой, морфологической поливариантности особей в пределах вида и морфологических возможностях в пределах семейства Pyrolaceae в целом.

 

 

 

 

      ПРИМИТИВНЫЕ И ПРОДВИНУТЫЕ ПРИЗНАКИ В СТРОЕНИИ        

                          РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА PYROLACEAE

 

Признак	Примитивность	Продвинутость
Время отмирания чешуй	Опадают на следующий год после развёртывания из почки	Отмирают только вместе с отмиранием самого побега
Время образования придаточных корней	Формируются на следующий год (и позже) после образования метамера	Образуются в год формирования метамера
Тип листьев на вегетативных элементарных побегах	Низовой и срединной формации	Только низовой формации
Тип листьев на вегетативно-генеративном элементарном побеге	Все три типа листьев	Только листья низовой и верховой формации
Число годичных	Один и более	Часть годичного побега
Число элементарных побегов в надземной части почвенно-воздушного побега	Более одного элементарного побега	Элементарный побег один
Длина междоузлия вегетативных элементарных побегов	Междоузлия метамеров, несущих чешуи, удлинённые; а несущих листья срединной формации - укороченные	Междоузлия всех метамеров укороченные
Тип вегетативных элементарных побегов	Побеги верхнерозеточные	Побеги розеточные
Время образования боковых побегов	На следующий год после цветения материнского побега	Одновременно с цветением материнского побега или осенью этого года
Тип почек, из которых формируются почвенно-воздушные побеги	Спящие почки	Почки регулярного возобновления
Наличие воздушных побегов	Есть	Нет
Положение почек, из которых формируются воздушные побеги	Почки в пазухах чешуй или листьев срединной формации	Почки в пазухах листьев срединной формации
Место образования воздушных побегов	Из почек более чем одного элементарного побега	Из почек только одного элементарного побега, обычно самого первого
Число боковых побегов на уровне одного элементарного побега	Реализуются все пазушные почки хотя бы одного элементарного побега	Всегда реализуется только часть пазушных почек элементарного побега
Наличие парциальных кустов	Парциальные кусты присутствуют	Парциальные кусты обычно отсутствуют
Наличие протосомной части в среднегенеративиом возрастном состоянии	Протосомной части нет	Протосомная часть есть
Число фаз в онтоморфогенезе	В онтоморфогенезе растения четыре фазы	В онтоморфогенезе только две первые фазы
Прорастание семян в аспе- тических условиях	Семена в отсутствии гриба прорастают	Семена без гриба не прорастают

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                       Выводы

1. Побеговые системы большинства растений семейства Pyrolaceoe образованы двумя типами монокарпических побегов (почвенно-воздушным и воздушным) и тремя типами побегов с неполным циклом развития (почвенным, почвенно-воздушным и воздушным). Побеговая система у Moneses unijlora и Pyrola aphylla состоит из почвенно-воздушных монокарпических побегов, почвенных и почвенно-воздушных (только у М. unijlora) побегов с неполным циклом развития.

2. В побеговых системах  Грушанковых выделены три модуля:

- элементарный, представленный  элементарным мстамером 8 типов;

- универсальный - одноосный  побег 5 типов;

- основной, представленный у большинства видов парциальным кустом. У Moneses unijlora и Pyrola aphylla основной модуль структурно соответствует универсальному.

3.В онтоморфогенезе растения  родов Chimaphila, Orthilia и Pytola проходят четыре фазы: протосомы, протосомно-побегового, протосомно-корневищного и корневищного растения; Moneses unijlora - две первые фазы.

4.В пределах сем. Грушанковые  определено две древесные (Chimaphila umbellata и Orihilia secunda) и три травянистые (Pyrola mttmfifolia, Р aphyllcs и Moneses uniflora) жизненные формы.

5. Возникновение исходной  биоморфы было обусловлено базальной  аббревиацией онтоморфогенеза, в результате чего возникла специализированная структура - протосома. Дальнейшая эволюция жизненных форм н семействе обусловлена усилением связи с чикосимбнонтом и идёт двумя путями:

1 путь - формирование жизненной  формы Pyrola aphylla в ряду бноморф: исходная жизненная форма — Orthilia secunda -• Р rotundifoUa — Р aphyllq.

2 путь - формирование жизненной  формы Moneses uniflora непосредствен но от пред.човой для всего семейства биоморфы.

6.Основные модусы >во.тюциояных преобразований н первом пути:

- на уровне особи - ускорение он томорфогенеза;

- на уровне отдельных побегов медиальная девиация, медиальная и терминальная аббревиации.

Основные модусы эволюции бноморф но втором пути:

- на уровне особи терминальная аббревиация и медиальная пролонгация;

- на уровне отдельных побегов - медиальная девиация, базальная,

медиальная и терминальная аббревиации.