Биоморфология семейства Грушанковые

   Точное число годичных побегов (как и у остальных видов семейства) определить сложно из-за отсутствия ярко выраженных маркёров годичных приростов. Говорить о нескольких таких побегах позволяют большие размеры подземной части (нередко около 3 м) и большое число составляющих её метамеров, а также положение терминальной почки в конце вегетационного периода. Она может выходить на поверхность почвы, располагаться параллельно поверхности или углубляться в почву.

   Судьба побегов зависит от положения и состояния терминальной почки. В первом случае она обычно отмирает, нарастание побега прекращается,иногда часть его может войти в многолетнюю скелетную ось растения при любом варианте симподиального нарастания.Во втором случае побег продолжает нарастание параллельно поверхности почвы с образованием следующего годичного прироста подземной части.Только почка клиногеотропного побега продолжает нарастание с образованием клиноапогеотропного побега и выходом на поверхность почвы.

   Первая внепочечная фаза в развитии почвенно-воздушного побега - фаза геофильного побега, в пределах которой отчётливо выделяются три подфазы:

а) подфаза плагиотропного побега, которая продолжается в течение минимум 2-3 лет;

б) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, продолжающаяся один    вегетационный период;

в) подфаза клиноапогеотропного побега, также длящаяся в течение одного вегетационного периода.

В целом, вся фаза продолжается примерно в течение 4-5 лет.

   Надземная часть почвенно-воздушного монокарпического побега состоит из нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов. Все они нарастают вертикально вверх, но затем часто полегают основанием.

   В зависимости от условий обитания надземная часть состоит из различного числа верхнерозеточных побегов. Во влажных условиях во мху их больше, на почве, практически лишённой подстилки, меньше. Обычно надземная часть состоит из 4-5 таких приростов.

   Вегетативный элементарный побег образован элементарными метамерами с удлинёнными и укороченными междоузлиями, по 3-5 каждого типа. Их расположение строго упорядочено: в основании побега располагаются метамеры с удлинёнными, а вслед за ними - с укороченными междоузлиями; вследствие этого побег является верхнерозеточным. Гранина между метамерами с укороченными и удлинёнными междоузлиями служит маркёром годичного прироста. Метамер удлинённой части верхнерозеточного побега образован узлом с пигментированной (бурой) чешуёй и нижележащим междоузлием длиной 1-1,5 см. Чешуя опадает обычно в тот же или на следующий год после развёртывания почки. Самый верхний метамер этой части годичного побега часто несёт в узле лист срединной формации.

Метамер укороченной части - узел с листом срединной формации длиной 3-4 см и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной до 3- 5 мм. Часто длина междоузлия настолько мала, что листья кажутся собранными в мутовки.

 

 

Рис.Строение надземной части монокарпического побега Chimaphila umbellate.

Условные обозначения: А – вегетативный элементарный побег;

Б,В – вегетативно-генеративный элементарный побег.

 

   Вегетативно-генеративный элементарный побег состоит из олиственной вегетативной части и соцветия. Вегетативная часть в целом по типу листьев повторяет строение вегетативного элементарного побега: в её основании расположены элементарные метамеры, несущие чешуи, вслед за ними – метамеры с листьями срединной формации. Но эти побеги отличаются от побегов вегетативной части по длине междоузлий. Обычно у большинства междоузлия укорочены; исключение - самый первый из несущих листья срединной формации метамеров. Длина этого междоузлия достигает 5 см.

   От этой общей схемы выявлены следующие отклонения:

а) у всех метамеров, несущих листья срединной формации, междоузлия удлинённые

б) у всех метамеров удлинённые междоузлия, но на побеге только чешуи

в) у нижних метамеров междоузлия укороченные, несут чешуи; у верхних - укороченные или удлинённые, но они несут структуры, переходные между листьями и чешуями у них листовая пластинка меньших размеров, они слабо окрашены. От бурых чешуй вегетативных побегов они отличаются тем, что долго (более года) остаются на побеге и содержат хлорофилл.

   Типичное соцветие Chimaphila umbellata- открытая малоцветковая брактеозная зонтиковидная кисть. Междоузлие метамера, несущего первый прицветник (основное междоузлие), всегда наиболее развито по сравнению с другими (до 10 см длиной). Остальные настолько укороченные (редко больше 1 мм), что расположение напоминает мутовчатое .

   Часто в соцветии можно выделить два «яруса». Каждый из них повторяет строение описанного выше соцветия. В очень редких случаях все междоузлия метамеров, несущих прицветники, развиты примерно одинаково: около 1 см длиной. Соцветие в этом случае - типичная открытая брактеозная малоцветковая кисть.

 

  Таким образом, в развитии почвенно-воздушного побега можно выделить следующие фазы:

а) фаза почки, в которой побег находится обычно 5-7 лет;

б) фаза геофильного побега длительностью 4-5 лет (с тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега; она длится обычно 4-

5 лет;

г) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

   Длительность фазы вегетативно-генеративного побега у этого и у всех

остальных описанных видов мы определяем как равную одному году, так как плодоношение, начавшееся осенью в год цветения, как уже указывалось, обычно продолжается и весной-летом следующего года.

   По аналогии с монокарпическими побегами трав (Troll, 1964; Савиных, 1998; и др.) в строении почвенно-воздушного побега средневозрастных растений Chimaphila umbellata мы выделяем следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения, в которую входят все плагиотропные, клиногеотропный и большая часть клиноапогеотропного побега; почки этой зоны практически никогда не трогаются в рост; основная её функция - вегетативное разрастание;

б) зона «возобновления» - последние метамеры подземной части побега; структурно и функционально она соответствует зоне возобновления трав: именно из почек этой зоны образуются подземные части новых почвенно-воздушных побегов; но по длительности периода покоя эти почки спящие; таким образом, боковые побеги в этой зоне структурно подобны монокарпическим побегам трав, а ритмологически они соответствуют побегам формирования кустарников (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977), что ещё раз подтверждает переходный характер жизненной формы этого растения;

в) вегетативно-генеративная зона, в которую входят все вегетативные и вегетативно-генеративный элементарные побеги.

   Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег Chimaphila umbellata в зрелом генеративном возрастном состоянии - полициклический гетерогенный анизотропный. По расположению укороченных и удлинённых междоузлий в целом побеге его можно назвать верхнерозеточным: в целом укороченной надземной части побега предшествует удлинённая подземная плагиотропная;при этом, однако, укороченная часть побега разделена на несколько участков метамерами с удлинёнными междоузлиями.

   Воздушный монокарпический побег формируется из почек надземной части почвенно-воздушных побегов, а также воздушных побегов предыдущего порядка. Он состоит из нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов.

   Воздушные побеги всегда образуются после цветения материнского побега и входят в состав парциального куста; большинство из них можно соотнести побегами дополнения (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977). В целом, воздушный монокарпический побег повторяет строение надземной части почвенно-воздушного побега. Однако с увеличением порядка ветвления число вегетативных элементарных побегов в его составе уменьшается, а иногда они отсутствуют совсем.

   В своём развитии воздушный монокарпический побег проходит следующие фазы:

а) фазу почки, в которой побег находится от 1 до 5-7 лет, что зависит от места  нахождения почки;

б) фазу вегетативного ассимилирующего побега; она длится от 1 до 4 - 5 лет,что зависит от порядка ветвления побега;

в) фазу вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.             

   Модульная организация Chimaphila umbellate.

А. Элементарный модуль представлен элементарным метамером, строение которого различается в зависимости от положения в побеговой системе растения. Основные изменения затрагивают длину междоузлия, степень и тип видоизменения листа, производные пазушных почек:

а) метамеры подземной части побега с удлинёнными междоузлиями, которые несут чешую; пазушные почки могут формировать почвенио-воздушные побеги;

б) метамеры надземной части побега:

Б.Универсальный модуль представлен одноосным побегом; его строение различается в зависимости от положения модуля в побеговой системе: 

а)монокарпические побеги (почвенно-воздушные и воздушные);

б)побеги с неполным циклом развития (плагиотропные почвенные, анизотропны почвенно-воздушные и ортотропные воздушные).

В.Основной модуль - парциачьный куст, сформировавшийся на основе универсального модуля.

   Наибольшее значение в сложении побеговой системы имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпическому побегу.

Онтоморфогенез. В развитии особей Chimaphila umbellata выделяются несколько основных фаз:

а) протосомы (р);

б) протосомно-побегового растения (im, v, gi);

в) протосомно-корневищного растения (gi, g?);

г) корневищного растения (g2, g3, ss, s).

   В каждой фазе онтоморфогенеза возможно образование клона. Наиболее часто партикулируют протосомно-побеговые растения, и дальнейшее развитие растений происходит обычно в виде клонистов.

I.Фаза протосомы начинается с момента прорастания семени и продолжается до начала внепочечной фазы развития первого почвенно-воздушного побега (в том числе и с неполным циклом развития).

Для прорастания семян требуются пониженные температуры в течение трёх месяцев, а затем температура должна находиться в пределах 8-20 °С (Багдасарова, 1993). После прорастания происходит заражение протосомы микоризным грибом, который внедряется в ткани, расположенные ниже морфогенетически активной верхушечной зоны проростка.

   В природных условиях протосома развивается в течение 2 лет (Luck, 1941). На этой стадии происходит первичное освоение пространства, когда формируется разветвлённый субстрат из неметамерных нитевидных элементов для последующего внедрения симбионтного гриба. Толщина этих нитей окло 0,5 мм, а общая площадь, занимаемая всей протосомой, составляет несколько десятков квадратных сантиметров.

   Уже в этой фазе развития особи возможна партикуляция, которая вызывается вероятно, внешними причинами, и по своему характеру является травматической (механической) полной ранней неспециализированной. В результате образуется клон из дочерних особей - частей протосомы.

   Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза растение представлено протосомой, основные функции которой - поисковая и трофическая; побеговая система отсутствует. Эта фаза соответствует самому начальному прегенеративному периоду.

II.Фаза протосомно-побегового растения. Фаза начинается с момента пробуждения адвентивной почки на протосоме и длится до образования корневища из резидов почвенно-воздушных побегов.

   Самые молодые из протосомных растений имеют один неветвящийся в надземной части почвенно-воздушный побег с остатками протосомы и подземной части.

    Первый почвенно-воздушный побег отходит от протосомной части,нарастая практически вертикально вверх. Своё развитие он начинает с формирования адвентивной почки. Придаточный корень не образуется.                               

   В надземной части почвенно-воздушный побег состоит из 2-3 вегетативных элементарных побегов. Каждый из них образован несколькими элементарными метамерами с удлинёнными междоузлиями (длина около 5 мм),располагающимися в основании побега, и нескольких метамеров с укороченными междоузлиями (длина 2-3 мм), следующими за ними. Граница между метамерами с укороченными и удлинёнными междоузлиями служит маркером годичного прироста. 

   Самый первый почвенно-воздушный побег - это гетерогенный изотропный вегетативный побег, который нарастает в течение 2- 3 лет.

   Кроме почвенно-воздушных вегетативных побегов в побеговой системе иногда встречаются такие, развитие терминальной почки которых прекратилось до выхода её на поверхность почвы. Пазушные почки этих побегов также обычно трогаются в рост на следующий год после заложения, а сам исходный побег входит в состав скелетной оси.

   Интересно отметить, что чем более развита подземная часть почвенно-воздушных побегов, чем активнее они ветвятся, тем меньше протосомно-побеговых растений можно найти в одном и том же месте.