Шпаргалка по "Биологии"

5. Основные структурные компоненты  клетки. Структура и функция цитоплазмы. Органеллы животной и растительной  клетки: определение, классификация.  Включения: определение, виды.

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки. Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2—3 нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из жидкого состояния в гелеобразное.  Органеллы — это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.     Канальцевая и вакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сети. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка.        Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы.         Рибосома — это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма —с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).     Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.     Диктиосома представлена стопкой из 3—12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.  Митохондрии — это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20—40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген. Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул АТФ). В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).    Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2— 0,4 мкм. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем. Функция лизосом — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Первичными лизосомами называют неактивные органеллы, вторичными — органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.     Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1—1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности, пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы.      Микротрубочки — трубчатые образования различной длины. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.        Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.        Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли. Центриолъ имеет вид «полого» цилиндра. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.          Включения цитоплазмы — это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы: трофические; секреты; инкреты; пигменты; экскреты и др. специальные включения (гемоглобин).       Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).          Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску. Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.          Экскреты - конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.

6. Наследственный аппарат клетки; роль ядра и цитоплазмы в  передаче  наследственной информации.  Ядро, его значение для жизнедеятельности  клеток, основные компоненты ядра. Цитоплазматическая наследственность: плазмиды и эписомы.

Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и растительных, обособлены от своего окружения оболочкой.           В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы.             Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.  Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 80—90 нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120 нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. В области порового комплекса начинается так называемая плотная пластинка — белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.            Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации — гетероядерные РНК, которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в мРНК. Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом  — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты.    Главная функция ядра – хранение и передача наследственной информации – связана с хромосомами. Каждый вид организма имеет свой набор хромосом: определенное их число, форму и размеры.              Характеризуя наследственный материал клетки в целом, необходимо отменить, что он заключен не только в ядре, но также присутствует в цитоплазме в виде небольших кольцевых фрагментов ДНК – плазмид.          Плазмиды – это широко распространенные в живых клетках внехромосомные генетические элементы, способные существовать и размножаться в клетке автономно от геномной ДНК. Они представляют собой кольцевые молекулы ДНК закрученные в суперспираль. Некоторые плазмиды называют эписомами. Они способны существовать в двух состояниях – автономном и интегрированном (когда плазмида реплицируется в составе хромосом). В соответствии с определенными признаками, кодируемыми плазмидными генами, выделяют следующие группы плазмид:              F-плазмиды (фактор фертильности) отвечают за половой процесс. Контролируют синтез F-пилей, способствующих спариванию бактерий-доноров с бактериями-реципиентами.   R- плазмиды (факторы резистентности) обеспечивают устойчивость бактерий к антибиотика, эти факторы легко распространяются между видами, способными к конъюгации.    Тох-плазмиды (факторы патогенности энтеробактерий). Они так же передаются между бактериями в организме животных и человека.         Со-плазмиды (плазмиды бактериоценогении) кодируют систему бактериоцинов, вызывающих гибель бактерий близких видов.          Плазмиды биодеградации природных и неприродных соединений, необходимых для использования в качестве источников углерода или энергии, что обеспечивает им селективные преимущества перед другими бактериями.         В эукариотических клетках внехромосомная ДНК представлена генетическим аппаратом органелл – митохондрий и пластид. Наследственный материал органелл находится в их матриксе в виде нескольких копий кольцевых молекул ДНК, не связанных с гистонами.    Внехромосомная ДНК составляет лишь небольшую часть наследственного материала эукариотической клетки. Совокупность генов, расположенных в цитоплазматических молекулах ДНК, называют плазмоном. Он определяет особый тип наследования признаков – цитоплазматическое наследование.

7. Роль хромосом в передаче  наследственной информации  (косвенные  и прямые доказательства). Правила  хромосом. Современные представления  о строении хромосом. Уровни организации  ДНК в хромосомах. Хроматин –  как форма существования хромосом: строение и химический состав.

В ядре хромосомы являются материальными носителями информации на клеточном кровне. Прямыми доказательствами этого являются наследственные болезни, связанные с нарушением числа и структуры хромосом.          Косвенными доказательствами этой функции хромосом являются правила хромосом:

- Правило постоянства числа хромосом. Число хромосом и особенности их строения – видовой признак             - Правило парности хромосом. Число хромосом в соматических клетках всегда четное, это связано с тем, что хромосомы составляют пары, т.к. одна хромосома при половом размножении идет от отцовского организма, а вторая от материнского. Хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по величине, форме и расположению центромер называются гамологичными.  - Правило индивидуальности хромосом. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. Негомологичные хромосомы всегда имеют ряд отличий.     - Правило непрерывности хромосом. Хромосомы способны  к авторепродукции (в результате репликации ДНК). «Дочерние» хромосомы образуются в результате расхождения хроматид материнской хромосомы в анафазу митоза или мейоза 2, что обеспечивает непрерывную передачу наследственной информации при делении клеток.      Компактизация, спирализация или укладка ДНК в хромосому происходит следующим образом: выделяют несколько уровней укладки ДНК в хромосому:

1. нуклеосомный

2. нуклеомерный

3. хромомерный

4. хромонемный

5. хромосомный

Структурно-функциональной единицей хромосом на молекулярном уровне является – нуклеосома.

1. Сердцевиной нуклеосомы является октамер из 8 молекул гистоновых белков. Это так называемый «нуклеосомный кор». Молекула ДНК накручивается на октамер. Через линкерный участок связанный с гистоновым белком ДНК переходит на другую нуклеосому, образуя так называемые «бусинки на нитке».Примерно 90 % ДНК входит в состав нуклеосом, а 10 % на линкерные участки между нуклеосомами. Количество нуклеосом в ядре огромно. Этот уровень обеспечивает сверхскручивание ДНК на поверхности гистоновой сердцевины и укорочение ДНК в 7 раз.

2. Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает сорокократное укорочение ДНК. Как нуклеосомный, так и нуклеомерный уровень уровень компактизации ДНК хроматина осущетвляется за счет гистоновых белков. Нуклеосомная фибрилла скручивается в спираль. Нуклеомерный тип укладки заключается в том, что 8-10 нуклеосом объединяются в нуклеомер («сверхбусина»). В результате такой упаковки образуется хроматиновое волокно, которое подвергается дальнейшей компактизации с уменьшением длины в 100 раз. Все остальные уровни компактизации связаны с укладкой хроматиновых фибрилл в новые структуры, где ведущую роль играют негистоновые белки.

Негистоновые белки связываются с особыми участками ДНК, которая в местах связывания образует большие петли или домены. Петли доменов заякорены на внутреннем поддерживающем матриксе – ламине, которая прилегает к внутренней ядерной мембране. Следующие более высокие уровни компактизации ДНК связаны не с ее дополнительной спирализацией, а с образованием поперечной петельной структуры.

3. Белки ядерного матрикса формируют не сплошной остов по длине хромосомы, а множество отдельных центров, к которым крепятся петли ДНК, образуя розетки (хромомеры)

4. Белки образуют в центре хромосомы непрерывный тяж, к которому крепятся петли нуклеомеров. Затем сближенные хромомеры образуют толстые нити. Эти образования называют хромонемы.

5. И последний уровень структурной организации хроматина – хроматидный. Хромонемы укладываются спирально или петлеобразно, образуя хроматиду.

Метафазная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных первичной перетяжкой – центромерой. Таким образом, в результате в результате суперспирализации происходит компактизация ДНК и образование хромосом. Это необходимый этам организации хроматина в подготовке к клеточному делению.         Хроматин, нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. В состав хроматина входят: ДНК (30-40% по массе), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%) и РНК. В зависимости от степени конденсации (плотности упаковки) и коррелирующей с ней активности хроматина в интерфазе различают гетерохроматин и эухроматин. Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное) состояние - явление временное, наступающее как следствие инактивации хроматина, например, в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин конденсирован всегда. Функции его неясны.      Эухроматин отличается от гетерохроматина менее плотной упаковкой хромосом.ого материала, большим кол-вом негистоновых белков и др. Может инактивироваться и приобретать свойства факультативного гетерохроматина.

8. Биологические мембраны:  их  строение  и свойства.  Плазмалемма: строение, функция. Клетка как открытая  система.  Способы проникновения  веществ  в клетку: сущность,  значение  в медицине. Пассивный путь проникновения  веществ в клетку (осмос, диффузия, фильтрация). Медицинское значение  изучения данных процессов в  клетке. Активный путь проникновения  веществ в клетку («ионный насос», пиноцитоз, фагоцитоз). Их роль для  одноклеточных и многоклеточных  организмов.

Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.      Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую  пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.  Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.           В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Полисахаридный слой, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.        Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами.      Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.          Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.  Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).     При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.            Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.      В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.         В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.      Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.        Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз. Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны и др.      Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.