Роль азота в питании растений

Как фосфорные удобрения  применяют различные соединения - одно-, двух-и трехзамещенные кальциевые соли ортофосфорной кислоты (Са (Н2РО4) 2, СаНРО4 и Са3 (РО4) 2). С увеличением степени замищености растворимость этих солей уменьшается, сохраняясь, однако, в достаточно высоких пределах при воздействии на них кислых растворителей. Поэтому особенности применения различных фосфорных удобрений во многом зависят от формы фосфата, растворимости его, а следовательно, и степени доступности растениям фосфора. Например, доступность фосфора суперфосфата, в котором он содержится в форме Са (Н2РО4) 2, значительно выше, чем доступность фосфора фосфоритной муки-Са3 (РО4) 2. Однако на кислом фоне, где достаточно подвижны даже труднорастворимые фосфаты, фосфоритная мука в среднем не менее эффективно, чем суперфосфат.

Калийные удобрения. Среднее  содержание калия в растениях (в  расчете на К2О) изменяется в пределах 0,5 - 2%. Особенно много калия в молодых  частицах растений. Здесь это количество может достигать 50% содержимого зольных  элементов. Однако в растениях калий не образует устойчивых органических соединений и в значительной части находится в клеточном соке в подвижном виде. Валовое содержание калия в почвах обычно изменяется в пределах 1 - 2%, однако доступного растениям калия значительно меньше.

Как калийные удобрения используют различные химические соединения, содержащие преимущественно хлорид или сульфат калия. Нередко эти соединения содержат значительное количество балласта в виде NaCl, Na2SO4 и остатков сильных кислот. Это приводит к тому, что при внесении этих удобрений в кислые, не насыщены основаниями почвы активная кислотность почв сильно возрастает. Нежелательным компонентом калийных удобрений является хлор. Хлор отрицательно влияет на некоторые растения. Так, при высоком содержании в почве хлора снижается сахаристость винограда и подавляется развитие его, ухудшается качество табака. Чувствительные к хлору лен, картофель, гречка, клевер, ягодные растения, конопли и некоторые другие культуры. Для предотвращения негативного воздействия на растения хлора, калийные удобрения, как правило, вносят в почву осенью под зяблевую вспашку или рано весной, до оттаивания почвы. В этом случае в осенний и весенний периоды интенсивного увлажнения почвы хлор из него вымывается, поскольку он, как анион, почвенными коллоидами НЕ впитывается. При внесении калийных удобрений под культуры, которые очень страдают от наличия хлора, предпочтение следует отдавать сульфатам или тем удобрениям, в которых содержание хлора наименьший. Последние целесообразно использовать и для подкормки. Рациональный выбор удобрения позволяет существенно повысить урожайность и улучшить качество продукции.

2.2 Содержание азота в растениях

Основное количество азота (до 90% общего содержания) находится  в семенах в составе белка. Растительные белки содержат азота от 14 до 18%, т. е. в среднем около 16%.

 Наиболее богаты  азотом семена бобовых и масличных  культур, меньше его в зерне  злаков. В вегетативных органах  растений азота значительно меньше, чем в семенах. Так, в зерне  пшеницы содержание азота составляет от 2,3 до 3,5% сухого вещества, а в соломе - от 0,4 до 0,7%. Из вегетативных органов азотом богаче листья, особенно молодые, меньше его в стеблях и корнях. В листьях и стеблях растений, а также в корнеплодах и клубнях доля небелкового азота может быть значительной. Например, в листовых овощах, корнях сахарной, кормовой свеклы и моркови, клубнях картофеля небелковые соединения азота в момент достижения товарной спелости составляют половину общего количества этого элемента. Растения для формирования хорошего урожая выносят из почвы значительное количество азота: зерновые около 100-150 кг, кукуруза, картофель, сахарная свекла - до 150-250 кг с 1 га.

 Содержание азота  в почвах зависит от количества  в них гумуса. В черноземах  общее содержание азота достигает ОД-0,5%, а в дерново-подзолистых почвах и сероземах - только 0,05-0,15%. Общий запас азота в пахотном слое разных почв колеблется от 1500 до 15 000 кг на 1 га.

Основная масса почвенного азота (до 99%) находится в виде органических соединений (белковых и гумусовых веществ), недоступных для питания растений. Скорость минерализации органических соединений азота почвенными микроорганизмами до аммиака и нитратов зависит от условий аэрации, влажности, температуры и реакции почвы. Поэтому количество минеральных соединений азота в почвах сильно колеблется - от следов до 2-3% общего содержания азота.

Разложение азотистых  органических веществ в почве  в общем виде может быть представлено следующей схемой: гуминовые вещества, белки > аминокислоты, амиды >аммиак > нитриты > нитраты > молекулярный азот.

Распад органических азотосодержащих веществ почвы  до аммиака называется аммонификацией. Этот процесс осуществляется многочисленными  аэробными и анаэробными почвенными микроорганизмами и происходит во всех почвах при разной реакции среды, но замедляется в анаэробных условиях и при сильнокислой и щелочной реакциях.

Аммонийный азот в  почве подвергается нитрификации - окислению до нитритов, а затем  нитратов. Этот процесс осуществляется группой специфических аэробных бактерий, для которых окисление аммиака является источником энергии. Оптимальные условия для нитрификации - хорошая аэрация, влажность почвы 60-70% капиллярной влагоемкости, температура 25-32 °С и близкая к нейтральной реакция. Интенсивная нитрификация - один из признаков культурного состояния почвы. На кислых подзолистых почвах в условиях плохой аэрации, избыточной влажности и низкой температуры процессы минерализации протекают слабо и останавливаются на стадии образования аммония. Нитрификация из-за неблагоприятных условий для деятельности нитрифицирующих бактерий бывает подавлена и происходит медленно.

На окультуренных, хорошо обработанных почвах процессы аммонификации  и нитрификации идут интенсивнее, больше образуется минеральных соединений азота, особенно нитратов. Известкование кислых почв, систематическое внесение органических и минеральных удобрений, усиливая микробиологическую деятельность в почве, резко повышают интенсивность минерализации органического вещества и образования усвояемых соединений азота.

2.3 Питание азотом высших растений. Азотный обмен растений

Высшие  растения поглощают соединения азота  из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты  и аммиак. Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая и корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:

N03- + 2е -> N02

Нитратредуктаза — это фермент с молекулярной массой 200—270 КДа, содержащий в своем  составе ФАД, гем и молибден. Фермент  локализован в цитозоле, где и  протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает. Интересно, что растения-нитратонакопители, например, некоторые среднеазиатские солянки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы. Интересно, что фитогормоны цитокинины также индицируют синтез нитратредуктазы. На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов. Вместе с тем для восстановления нитратов могут быть непосредственно использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). Свет влияет и на уровень фермента нитратредуктазы. Показано, что при низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке. Восстановление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.

Второй  этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:

N02- + 6е -> NH4+

Нитритредуктаза — это фермент с молекулярной массой 60—70 КДа содержит в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Однако нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях (Б.А. Ягодин).

Процесс восстановления нитратов может осуществляться в листьях и корнях растений. Так, древесные растения, черника, люпин и другие восстанавливают нитраты преимущественно в корнях, а в листья транспортируют в органической форме. К видам, осуществляющим этот процесс в листьях, относятся свекла, дурнишник, хлопчатник. Однако большинство растений (злаки, бобовые, томаты, огурцы и др.) могут восстанавливать нитраты как в листьях, так и в корнях, что зависит от уровня снабжения нитратами. Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты. Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которое необходимо при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соеди­нение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины. Существует целая группа растений, накапливающая большое количество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот. Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:

Реакция идет в две стадии. На промежуточном  этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в этих органеллах образуются органические кислоты и восстановленные никотинамидные коферменты, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg2+, Мп2+, Со2+, Са2+. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем. Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в гутте (сок гуттации) обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растение, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня. В тех случаях, когда не хватает углеводов или ослаблена интенсивность дыхания, амиды не образуются и накапливается аммиак. В результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль различны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листа растущего растения идет, главным образом, образование глутамина. Таким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образовавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного обмена), тогда как глутамин — форма обезвреживания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного обмена). Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета. Из 20 аминокислот, входящих в состав белка (протеиногенных), только три, как мы видим, могут образоваться в процессе прямого аминирования. Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминирования и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся путем прямого аминирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин), является предшественником целой группы аминокислот. Реакции переаминирования были открыты в 1937 г. отечественными биохимиками А. Е. Браунштейном и М.Г. Крицман. При этих реакциях аминогруппа от указанных аминокислот обменивается с кетогруппой любой кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты. Эти реакции катализируются специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при участии кофермента пиридоксальфосфата (производное витамина В6):