Генетика как наука. Основные ее этапы становления

Как уже показано, констатация того или иного типа взаимодействия генов  в дигибридном скрещивании условна. Тем не менее, при кажущемся нарушении закона независимого наследования (появлении неожиданных классов в расщеплении или уменьшении числа классов), связанного с взаимодействием двух генов, всегда можно свести наблюдаемые соотношения в F2 к классическому 9:3:3:1. При этом важно понять, какие классы объединились, и тогда интерпретировать тип взаимодействия.

Необходимо также отметить, что  само словосочетание «взаимдействие генов» условно. В действительности взаимодействуют  продукты генов, а не сами гены, так  что правильнее было бы говорить о взаимодействии фенов, а не о взаимодействии генов. Отсюда понятно, что судить о том, с каким скрещиванием имеет дело экспериментатор: моногибридным, дигибридным или полигибридным - можно только на основании результатов полного гибридологического анализа.

2.3 Полимерия

Наряду с комплементарным  и эпистатическим принято также  рассматривать взаимодействие генов  по типу полимерии. В этом случае разные гены как бы дублируют действие друг друга, и одной доминантной аллели любого из взаимодействующих генов достаточно для проявления изучаемой фенотипической характеристики. Так, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными плодами (стручками) и с овальными плодами в F₁ образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении в F₂ наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными стручками в соотношении 15:1. Это объясняется тем, что существуют два гена, действующих эднозначно. В этих случаях их обозначают одинаково (А₁ и А₂). Тогда все генотипы: А₁ - А₂ -, А₁ - а₂а₂, а₂а₂А₂- будут иметь одинаковую фенотипическую характеристику - треугольные стручки, и только растения а₁а₁а₂а₂ будут отличаться - образовывать овальные стручки. Это случай так называемый некумулятивной полимерии.

Однозначные, или полимерные, гены могут действовать и по типу кумулятивной полимерии. Так, шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. описал серию однозначно действующих генов, которые определяют окраску эндосперма зерен пшеницы. При этом интенсивность окраски зерен оказалась пропорциональной числу доминантных аллелей разных генов в тригибридном скрещивании. Наиболее окрашенными были зерна А₁А₁А₂А₂А₃А₃, а зерна а₁а₁а₂а₂а₃а₃ не имели пигмента. Между этими крайними типами при расщеплении в F₂ наблюдались промежуточные варианты в соотношении 1:6:15:20:15:6:1.

По типу кумулятивной полимерии  наследуются многие количественные признаки, например цвет кожи у человека; молочность, яйценоскость, масса и  другие признаки сельскохозяйственных животных; длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и др. Изучением наследования таких признаков занимается специальный раздел генетики - генетика количественных признаков, которая важна прежде всего для селекции и разработки проблем микроэволюции.

3. Коэффициенты  корреляции и повторяемости признаков у сельскохозяйственных животных. 

      Изменение любого свойства организма - явление не изолированное и неизбежно влечет за собой его общую перестройку и прежде всего изменение тех признаков, которые находились в определенной и наиболее тесной функциональной связи с изменившимся свойством. Закон корреляции (Ж. Кювье) и соотносительной изменчивости, сформулированный Ч. Дарвином, служит теоретической основой наших современных представлений о целостности организма и ограниченной устойчивости тех внутренних связей между различными свойствами, а также между физиологической деятельностью и отвечающим ей морфологическим строением, которые сложились в определенных условиях филогенеза. Степень и характер этих связей устанавливают, вычисляя коэффициент корреляции, значение которого колеблется в пределах от 0 до ±1. Корреляция, равная единице, показывает наиболее высокую степень связи, при которой изменение одного признака во всех случаях сопровождается определенным изменением другого, с ним сопряженного. Коэффициент корреляции, равный нулю, означает, что между данными признаками связи нет и изменение их идет независимо друг от друга.

      По своему характеру корреляции могут быть положительными и отрицательными. Первые выражаются в том, что с улучшением одного качества одновременно, как бы автоматически, улучшаются другие (или со снижением первого снижаются и другие), положительно с ним связанные. При отрицательной корреляции с увеличением или уменьшением показателя одного признака другой, с ним связанный, изменяется в противоположном направлении. Практическое значение сопряженности признаков заключается в возможности усиливать действие отбора по главному качеству одновременным сопутствующим улучшением и некоторых других признаком, если они находятся с главным в положительной взаимозависимости. В тех случаях, когда существует не положительная, а отрицательная корреляция между ценными хозяйственно-полезными признаками, может наблюдаться снижение одного из них при улучшении стада по другому признаку, с ним сопряженному. Следовательно, нельзя вести селекции, не зная того вероятного эффекта, который независимо от нашего желания будет получен при одностороннем отборе. Только изучения характера связей между важнейшими качествами отбираемых животных позволяет правильно приводить селекцию. В таблице 3 показана корреляционная связь между некоторыми признаками крупного рогатого скота.

      Задача наилучшего использования положительных корреляций решается без особых трудностей, в то время как совмещение антагонистических качеств не всегда может быть достигнуто на желаемом уровне и требует длительной племенной работы, одновременной селекции по обоим признакам с целью постепенной перестройки имеющейся отрицательной корреляции между ними.

      Наследуемость - это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости.

     Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

- Комплементарное - проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.

  - Полимерия - действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.

- Эпистаз - преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.

 - Новообразование - появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.

- Плейотропия - действие  одного гена на ряд признаков.

- Модификация - усиление  или ослабление одним геном  действия другого гена.

      Общая  доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

      Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии - широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д.

      Невыполнение  указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.

      Для  вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь - мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.

      Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.

      Большие  различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.

       4. Факторы, влияющие на молочную продуктивность

    - Влияние наследственности.

      Развитие любого признака организма определяется наследственностью (генотипом) и условиями жизни. О количественных признаках, к числу которых относятся молочность, содержание жира и белка в молоке, живая масса и другие, судим по фенотипу, по проявлению их в тех условиях, в которых растет и развивается организм. Следовательно, фенотипическое разнообразие признаков у животных обусловливается сложным взаимодействием наследственности и условий жизни.

      Наследственность определяет, а условия жизни осуществляют развитие организма. У животных примерно с одинаковой наследственностью под влиянием разных условий внешней среды (кормление, уход и содержание, особенности использования и т. д.) формирование признаков идет неодинаково. Так, у одних коров с повышением удоев содержание жира и белка в молоке снижается, у других повышается или же сохраняется на том же уровне.

      - Влияние породы

      Породы крупного рогатого скота в процессе своего формирования, совершенствования приобрели ряд биологических и хозяйственно-ценных качеств, в том числе высокую молочную продуктивность и хороший состав молока. Поэтому при прочих равных условиях уровень молочной продуктивности и состав молока коров зависят от породы. Как правило, наибольшей молочной продуктивностью отличаются современные специализированные породы молочного направления. Годовой удой коров молочных пород составляет 4000 - 5500 кг, В молоке животных этих пород содержится 3,5 - 3.8% жира и 3,12 - 3,4% белка.

Среди молочных пород  скота имеются и такие, которые  отличаются большим количеством  жира и белка в молоке при среднем  уровне удоев. Коровы молочных пород  отличаются хорошей оплатой корма, активной реакцией на доильный процесс  и нередко высокой пожизненной продуктивностью. Высокоудойные коровы по сравнению с другими в большинстве дают за год больше молока из расчета на 100 кг живой массы.

     - Влияние возраста животных к первому отелу

      При слишком раннем оплодотворении особенно недоразвитых телок тормозятся их рост и развитие, что в дальнейшем приводит к измельчению коров, получению мелких телят и снижению молочной продуктивности. Такие коровы в последующем при раздаивании нередко выравнивают удои, но потери в молоке за первые лактации не компенсируются.

Слишком позднее первое осеменение телок также нежелательно. При выращивании телок, поздно идущих в случку, излишне расходуются  корма. От таких коров в течение  жизни меньше получают телят и  молока. Основной причиной удлинения  периода выращивания телок является недостаточное кормление. Нельзя планировать для всех пород скота один и тог же возраст первого отела. Телок скороспелых пород при нормальном их развитии осеменяют в более раннем возрасте, телок сравнительно позднеспелых пород - в более позднем возрасте. В зависимости от скороспелости пород первое осеменение телок проводят в 16-18-мссячном возрасте. Кроме возраста, при первом осеменении учитывают живую массу и развитие животных. Считается нормальным, если живая масса телок к моменту осеменения находится на уровне 65 - 70% массы полновозрастных коров соответствующей породы.

      - Влияние возраста коров

       У молодых коров первого и второго отелов, удои бывают ниже, чем у животных старшего возраста, закончивших свой рост. Продуктивность коров при прочих равных условиях возрастает по мере роста и развития организма в целом, в том числе и молочной железы. Наибольшие удои наблюдаются за IV -V лактации, два-три года они удерживаются примерно на одном уровне, а затем по мере старения организма животных снижаются.

 Отдельные коровы  крепкой конституции при правильном  выращивании, кормлении и содержании  сохраняют высокие удои до 12 - 17-го отела. Снижение к старости  объясняется в основном ослаблением  функциональной деятельности не  только молочной железы, но и других органов животного. С годами у коров уменьшается количество железистой ткани в вымени.

Характер изменения удоев у  коров с возрастом зависит  от условий выращивания молодняка  и последующего кормления и содержания взрослых животных, от скороспелости и направления продуктивности породы.