Отдел Хвощевидные

Ряд видов подрода эквизетум  также поедается животными. Хвощ луговой служит кормом лошадям, особенно в таежных местах Сибири. Хвощ приречный  весной охотно поедается лосями. Хвощ лесной считается неплохим кормом для  лошадей, хотя ядовит, например, для  морских свинок.

В то же время болотный, полевой  и приречный хвощи, попадаясь  в большом количестве в сене, могут  вызывать у лошадей эквизетоз  – болезнь, известную в России под названием «шатуна», или «пьяной  болезни». Хвощи оказывают свое действие по прошествии некоторого времени. Первые признаки отравления – расширение зрачков, изменение поведения (повышенная агрессивность). Одновременно появляются парезы и параличи задних конечностей. Походка становится неуверенной, шаткой, до наступления полного обездвиживания. Появляются признаки острого гастероэнтерита, моча темнеет за счет выделения белка. В некоторых случаях наблюдается  нарушение сердечной деятельности.

В Европе и Северной Америке с  хвощами (обычно с хвощем болотным, реже – приречным и полевым) связывают  и отравления крупного рогатого скота. При поедании сена с большим количеством  указанных видов (свежие хвощи на пастбищах коровы совсем не едят) отмечается быстрое исхудание животных. У  беременных животных происходят аборты, у лактирующих – снижение удоев  и порча молока (оно становится водянистым, синеватым). У овец при  поедании хвоща полевого отмечается исхудание и прекращение роста  шерсти. Если не заменить засоренный хвощами  корм, животные в конце концов могут  погибнуть от истощения.

Связано это, по-видимому, с наличием в хвощах сапонинов (эквизетонин) и  флавоновых гликозидов, количество которых  может варьировать в зависимости  от места обитания, времени года и многих других условий. Возможно, этим объясняется противоречивость сведений о ядовитости того или иного  вида для разных животных в разных областях.

Кстати, молодые, чуть сладковатые  спороносные побеги хвоща полевого и его подземные клубни, богатые  крахмалом, ранее широко использовало в пищу и бедное население Евразии  и Северной Америки.

Однако у человека хвощи более  известны как лекарственные растения. Хвощ лесной употребляется в народной медицине как мочегонное и вяжущее  средство, а отвар зимующего хвоща  – при суставных ревматизмах  и как мочегонное; в Китае –  при воспалении глаз. Но наиболее знаменит в этом отношении хвощ полевой, надземные  вегетативные части которого содержат большое количество кремниевой кислоты, горечи, сапонины, яблочную кислоту, минеральные  соли, дубильные и другие вещества. В народной медицине траву хвоща  полевого применяют при воспалительных заболеваниях почек и мочевыводящих  путей, при камнях в почках и мочевом  пузыре, а также при плевритах, воспалении и туберкулезе легких в виде отвара.

Хвощ полевой входит и в официальную  отечественную фармакопею. Отвар  и жидкий экстракт хвоща применяют  иногда как мочегонное средство, а также при сердечных и других заболеваниях, сопровождающихся застойными явлениями. Для приготовления отвара берут три столовые ложки сухой измельченной травы хвоща, заваривают 0,5 л кипящей воды, кипятят 20 мин, настаивают 1–2 ч и процеживают. Пьют по 1/4 стакана 3–4 раза в день за полчаса до еды.

Препараты хвоща полевого можно  применять, только посоветовавшись  с врачом, так как они могут  вызвать раздражение почек и  противопоказаны при нефритах и  нефрозонефритах.

В ветеринарии пользуются порошком сухой травы полевого хвоща для  присыпки ран и язв животных.

Заготавливают траву хвоща полевого в течение лета (июнь–август) и  обязательно в сухую погоду. Летние вегетативные ветвистые побеги срезают  на высоте 5–10 см от поверхности почвы  и сразу же сушат, раскладывая  рыхлым слоем толщиной до 10 см в сушилках, на чердаках или под навесами. В  хорошую погоду можно сушить на открытом воздухе, в тени. Готовое сырье  состоит из стеблей длиной до 30 см серовато-зеленого цвета, жестких, прямых, с ветвистыми побегами, со слабым своеобразным запахом и кисловатым вкусом. Хранят сырье в тканевых мешках, срок годности – 2 года.

Человек находит хвощам и другое применение. До ХХ в. полевой и лесной хвощи с квасцами использовали для  окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее  употребляли корневища хвоща  болотного для плетения корзин. Жесткие  стебли хвоща зимующего и сходных  видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждачной  бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для  очистки металлических частей при  лужении и паянии и просто для  чистки металлической посуды.

2.2 Урок № 2

Рис. 17.

Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато-расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.

Ископаемые остатки хвощевидных  известны из девонских отложений. К  концу этого периода хвощевидные  уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались  травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с  гигантскими плауновидными эти  формы образовывали каменноугольные  леса.

В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida)1. Клинолисты (род Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 18). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6–9 клиновидных листьев.

Рис. 18. Клинолистовые (Sphenophyllopsida):1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых (3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii), (4 – продольный срез части стробила, 5 – поперечный срез стробила в области междоузлия; сп – спорангий, сс – стерильный сегмент спорангиофора, вс – веточка спороносного сегмента спорангиофора)

Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 19). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).

Рис. 19. Ископаемые хвощовые (Equisetopsida): 1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)

Листья, основные фотосинтезирующие  органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были расположены в узлах стебля мутовками  по 3–70 штук. Стробилы, длиной около 12 и  шириной около 4 см, состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и  спорангиофоров. Возможно, все каламиты были разноспоровыми растениями, т.е. формировали  мужские и женские споры, а  на образовывавшихся из них гаметофитах (заростках), соответственно, развивались  либо только мужские, либо только женские  половые клетки. У одного из каламитов (каламокарпон замечательный – Calamocarpon insignis) найден мегастробил, в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала прямо внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя.

В отличие от большинства древовидных  плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный  период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.

Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».

Рис. 20. Подземные органы хвоща (Equisetum):

1 – участки горизонтального  и вертикального корневища с  клубнями у хвоща полевого; 2 –  то же у хвоща болотного; 3 –  схема поперечного среза клубня  хвоща полевого; 4 – схема поперечного  среза корня хвоща полевого (вп  – воздушная полость, пп –  проводящий пучок, пт – покровная  ткань)

Все современные хвощи – многолетние  корневищные травы с мутовками  бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в  узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто  закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 20). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 21, В, Г; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.

Рис. 21. Хвощ полевой (Equisetum arvense): А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)

В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже  прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления  растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся  под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается  корень.

По характеру надземных побегов  хвощи можно разбить на две  группы. У одних видов все надземные  побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более  одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные  стробилы.

У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные –  буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих  типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 21, В). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных – у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.

Жесткость побегов хвощей объясняется  тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности  клеток эпидермы образуют сплошной и  гомогенный, очень прочный слой с  мелкими бугорками, приуроченными  к выростам оболочки (рис. 22). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.