Лекции по "Ботанике"
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 24 Ноября 2013 в 23:52, курс лекций
Описание работы
Значение растений в биосфере и практической деятельности человека. Основные
черты организации растительной клетки
Цель: ознакомить студентов с основными разделами ботаники, значением растений в жизни
человека, разнообразием методов, используемых в ботанике. Ознакомить студентов с основными
закономерностями роста, развития и строения растительной клетки.
Файлы: 1 файл
КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ
по дисциплине
«БОТАНИКА. Часть 1. Структурная ботаника»
для студентов 1-го курса по специальности 5B060700 – Биология
ЛЕКЦИЯ № 1
Значение растений в биосфере и практической деятельности человека. Основные
черты организации растительной клетки
Цель: ознакомить студентов с основными разделами ботаники, значением растений в жизни
человека, разнообразием методов, используемых в ботанике. Ознакомить студентов с основными
закономерностями роста, развития и строения растительной клетки.
Ключевые слова: ботаника, морфология растений, биологическое значение клеточной
структуры, строение растительной клетки, цитоплазма, ее значение в жизни клетки, пластиды,
особенности структуры, их типы и биологическое значение, ядро, эргастические вещества,
понятие о первичном и вторичном фотосинтезе, клеточная оболочка, компоненты, функции,
значение, онтогенез клетки.
Основные вопросы (положения): Содержание ботаники. Типы обмена веществ. Значение
растений в жизни человека. Охрана растительного мира. Основные разделы ботаники. Развитие
ботаники. Направление и методы морфологии растений. Морфологическая эволюция растений и
онтогенетическое развитие. Низшие и высшие растения. Разнообразие методов, используемых в
морфологии растений, позволяющих решать проблему общебиологического значения. Общие
черты организации растительной клетки. Биологическое значение клеточной структуры, форма и
размеры клеток. Цитоплазма, ее значение в жизни клетки. Общая характеристика цитоплазмы, ее
движение. Вакуолярная система, ее роль в жизни клетки. Плазмолиз, деплазмолиз. Пластиды,
особенности их структуры и биологическое значение, типы пластид. Хлоропласты, их структура,
лейкопласты и хромопласты. Взаимопревращения пластид. Клеточная оболочка. Функции и
значение клеточной оболочки. Химический состав и молекулярная организация оболочки.
Плазмодесмы. Межклетники. Поры, типы пор. Образование и рост клеточной оболочки.
Изменения в составе клеточной оболочки.
Краткое содержание:
Ботаника - есть естественная наука, которая учит познанию растений (Линней). Такое
определение дано шведским ученым К. Линнеем в 1700 г. В сферу ботаники входят изучение
строения и формы растений, их происхождения, эволюции, классификации, взаимоотношений
друг с другом и с окружающей средой. Но основы ботаники как науки заложены в античное время
Теофрастом (в 371-286 гг. до н.э.) - ученик Аристотеля. "Отец ботаники" - исследовал строение и
физиологические особенности растений, создал первую классификацию растений.
В процессе исторического развития в ботанике появлялись разные методы изучения
растений и дифференцировались научные дисциплины: морфология, палеоботаника, физиология и
биохимия растений, систематика, география, экология растений, геоботаника. Особое место
занимает морфология.
1. Макроморфология.
2. Эмбриологию - начальные этапы развития семейств растений.
3. Анатомию.
Разнообразие методов, используемых в морфологии растений, позволяет решать следующие
проблемы:
1. Изучение топографических закономерностей в строении растений. Главным методом
исследования служит описательный, созданный Линнеем. Сейчас этот метод - сравнительно-
морфологический;
2. Изучение закономерностей морфогенеза (формообразования) в процессе индивидуального
развития организма;
3. Изучение морфогенетических трансформаций в процессе эволюции - эволюционная
морфология - изучение закономерностей преобразования структуры растений в процессе
эволюции для решения вопросов филогении.
4. Изучение связи между структурой и функцией между растениями и условиями внешней
среды. Взаимодействие структуры и функций составляет основу жизнедеятельности любого
организма.
Реакция растений на неблагоприятные условия среды проявляется сначала в биохимических
и физиологических нарушениях, затем затрагиваются внутриклеточные структуры и наконец
возникают изменения морфологического характера. Сначала у единичного растения а затем и в
сообществах. Оценка уровня деградации растений под действием антропогенных факторов,
прогнозирование возможных изменений растений под влиянием неблагоприятных условий
составляют сущность ботанического мониторинга.
Морфология растений как фундаментальная ботаническая дисциплина абсолютно
необходима для решения разнообразных практических задач - медицинских, лесохозяйственных,
природоохранных.
Клетка - основная структурная и функциональная единица живых организмов. Она обладает
всеми свойствами живой системы: осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и
передает по наследству свои признаки. Функции в клетке распределены между различными
органеллами такими как клеточное ядро, пластиды и т. д. Клетку нельзя рассматривать как
простейшую форму существования жизни.
Жизнь возникла в гораздо более примитивной форме, а клетка - результат очень длительного
процесса эволюции первичных форм. Мельчайшие живые организмы состоят и одной клетки.
Самые крупные - из миллиардов клеток, каждая из которых выполняет определенную функцию и
относительно независима. Идея о том, что все организмы построены из клеток, стала одним из
наиболее важных теоретических достижений в истории биологии, поскольку создала единую
основу для изучения всех живых существ. На клеточном уровне даже наиболее отдаленные виды
весьма схожи по строению и биохимическим свойствам. Клеточная теория была сформулирована
немецкими учеными ботаником М. Шлейденом и зоологом Шванном в 1839 г. т.е. задолго до
создания Дарвином теории эволюции. Эти две фундаментальные концепции связаны тесно между
собой. В сходстве клеток мы улавливаем отзвук длительной эволюции, связывающей современные
организмы, включая и растения, и нас с вами, с первыми клеточными структурами, возникшими
на земле миллиарды лет назад.
Каждая живая клетка представляет собой замкнутую и отчасти независимую единицу,
окруженную плазматической мембраной. Плазматическая мембрана контролирует транспорт
веществ и обеспечивает структурную и биохимическую обособленность клетки от окружающей
среды. Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, которая у большинства клеток
содержит ряд органелл и растворенные вещества. Кроме тотого, каждая клетка содержит ДНК, в
которой закодирована генетическая информация.
Строение растительной клетки
Все организмы можно разделить на 2 основные группы: прокариоты и эукариоты.
К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Основное отличие
прокариотических клеток от эукариотических заключается в том, что их ДНК не организована в
хромосомы и не окружена мембраной. Органеллы отсутствуют. У них нет никаких внутренних
мембран. Вместо ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из
одной-единственной молекулы ДНК. Средняя величина прокариотических клеток - 5 мкм. В
прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и
пурпурные бактерии) имеются крупные впячивания мембраны - тилакоиды. Эти тилакоиды по
своей функции соответствуют пластидам эукариот.
Эукариотические клетки - средняя величина 13 мкм. Клетка разделена внутренними
мембранами на различные, отдельные отсеки. 3 вида органелл четко отграничены от остальной
цитоплазмы оболочкой из двух мембран: ядро, митохондрии и пластиды.
Существует три основные формы эукариотических клеток: растительные клетки, клетки
грибов и животные клетки.
Растительная клетка
Клетки грибов
Животные клетки
1. Клеточная стенка
2. Центральная вакуоль
3. Пластиды
4. Типичный резервный
углевод
5. Центриоль
из целлюлозы
есть
есть
крахмал
редко
из хитина
есть
отсутствует
гликоген
редко
-
-
-
гликоген
есть
Эти особенности растительных клеток (прочная оболочка, пластиды, центральная вакуоль)
обусловлены:
1. Прикрепленным образом жизни
2. Отсутствие скелета
3. Автотрофностью
4. Слабым развитием системы выделения отбросов
Характерная особенность растительных клеток - рост путем растяжения. При таком росте
увеличение размера клетки происходит за счет увеличения объема вакуоли.
Каждая клетка обычно сама синтезирует для себя все белки, нуклеиновые кислоты, липиды,
полисахариды и другие сложные вещества. Все вещества клетки можно объединить в:
1. конституционные, т.е. входящие в состав живой материи и участвующие в обмене
веществ (белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углевод);
2. Запасные - временно выключенные из обмена (белки, жиры, углеводы);
3. Отбросы - конечные продукты обмена (эфирные масла, каучук, слизи, смолы, камеди).
Вопросы для самоконтроля:
1. Содержание ботаники.
2. Типы обмена веществ.
3. Значение растений в жизни человека. Охрана растительного мира.
4. Основные разделы ботаники. Развитие ботаники.
5. Направление и методы морфологии растений. Разнообразие методов, используемых в
морфологии растений, позволяющих решать проблему общебиологического значения.
6. Морфологическая эволюция растений и онтогенетическое развитие.
7. Низшие и высшие растения.
8. Какие формы клеток встречаются в природе и чем обусловлено их разнообразие?
9. 2. Назовите основные обязательные и необязательные компоненты растительной клетки.
10. Основные химические вещества, входящие в состав цитоплазмы.
11. Структурные элементы цитоплазмы: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.
12. Основные свойства цитоплазмы живой клетки.
13. Значение полупроницаемости цитоплазмы в жизнедеятельности клетки и растения в целом.
14. Что представляет собой клеточный сок, где он находится и какие вещества могут быть в нем
растворены?
15. Как происходит развитие вакуоли?
16. Причины, вызывающие плазмолиз и деплазмолиз, и вещества, для этого употребляющиеся.
17. Каковы относительные и абсолютные размеры ядер в клетках на разных стадиях ее
онтогенеза?
18. Роль ядра в клетке.
19. Назовите известные вам пигменты, локализацию их в клетках и органах растений.
Физиологическое и биологическое значение пигментов.
20. Различные вещества запаса и их типы, формы отложений и расположение в растительных
клетках.
21. Какие минеральные вещества накапливаются в растительных клетках и каковы формы их
отложения?
22. Образование клеточной стенки, ее состав и строение. Первичные, вторичные и третичные
слои клеточной оболочки.
23. Типы пор и их распределение в зависимости от функций клеток.
24. В
каких тканях
встречаются клетки
с
одревесневшими,
опробковевшими,
кутинизированными, ослизняющимися оболочками?
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 2, 3
Ткани высших растений.
Цель: ознакомить студентов с основными типами растительных тканей, распределением
тканей в теле растений.
Ключевые слова: Общая характеристика и классификация тканей, образовательные ткани,
ассимиляционные и запасающие ткани, аэренхима, всасывающие ткани.
Основные вопросы (положения): Общая характеристика и классификация тканей.
Принципы классификации. Меристемы и их производные. Распределение меристем в теле
растения. Покровные ткани. Эпидерма. Основные клетки эпидермы. Устьица. Трихомы.
Первичная покровная ткань корня. Вторичная покровная ткань. Чечевички. Корка.
Фотосинтезирующие ткани. Запасающие ткани. Воздухоносные ткани. Всасывающие ткани:
ризодерма, веламен, всасывающий слой щитка в зародышах злаков, гаустории паразитных
растений, гидропоты. Ткани, регулирующие прохождение веществ: эндодерма, экзодерма.
Секреторные или выделительные ткани. Механические ткани, их типы. Колленхима, склеренхима.
Типы колленхимы (уголковая, пластинчатая и рыхлая). Типы склеренхимы (волокна и склериды).
Распределение механических тканей в теле растений. Понятие о проводящих тканях. Проводящие
пучки и их типы.
Краткое содержание:
Тканями называют устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся комплексы клеток,
сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких
функций.
Ткани удобно рассматривать в следующей системе:
1. Образовательные ткани (меристемы)
2. Ассимиляционные ткани
1. Запасающие ткани
2. Аэренхима
3. Всасывающие ткани
4. Покровные
5. Ткани, регулирующие прохождение веществ
6. Выделительные ткани
7. механические ткани
8. Проводящие ткани
Все ткани за исключением образовательных называются постоянными.
Растение растет всю жизнь. Длительный рост с образованием новых органов и тканей –
характерная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию
образовательной ткани или меристем. Меристема состоит из недифференцированных и по
внешнему виду одинаковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем
клетки дифференцируются, т.е. становятся различными и дают начало всем органам и тканям
растения. Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растений, т.к.
содержат некоторое число инициальных клеток, способных делиться неопределенное число раз с
сохранением меристематического характера. Именно от инициалей берет начало тело растения.
Остальные клетки являются производными инициальных клеток. Они делятся ограниченное число
раз и превращаются в постоянные ткани.
Образовательные ткани (меристемы) делятся на:
1. верхушечные (апикальные)
2. боковые (латеральные)
а) первичные (прокамбий, перицикл)
б) вторичные (камбий, феллоген)
3. вставочные (интеркалярные)
4. раневые (травматические)
Ассимиляционные ткани. Главная функция ассимиляционных тканей – фотосинтез.
Ассимиляционные ткани имеют относительно простое строение и состоят из однородных
тонкостенных паренхимных клеток. В их постенном слое цитоплазма соединяется
многочисленными хлоропластами. Эти ткани называют также хлорофиллоносной паренхимой или
хлоренхимой. Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают непосредственно под
прозрачной кожицей, что обеспечивает газообмен.
Запасающие ткани. Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в
самых различных органах. Многолетние растения накапливают запасы питательных веществ как в
обычных корнях и побегах, так и в специализированных органах – клубнях, корневищах,
луковицах. Запасающие ткани состоят из паренхимных живых клеток. Вещества накапливаются в
твердом или растворенном виде. В виде твердых зерен откладываются крахмал и запасные белки.
У некоторых растений запасным веществом могут служить гемицеллюлозы, входящие в состав
оболочек. В растворенном виде накапливаются сахара, например в корнеплодах свеклы, моркови,
в мякоти плодов винограда, арбуза. Растения, периодически испытывающие недостаток воды,
иногда образуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных
тонкостенных паренхимных клеток, которые содержат слизи, помогающие удерживать воду.
Аэренхима. Во всех органах и почти во всех тканях имеются межклетники, образующие
связные системы. Довольно часто в растениях образуется ткань с очень большими
межклетниками. Если у ткани функция вентиляции выступает на первое место, то ее называют
аэренхимой. Чаще всего она представляет собой модификацию паренхимы. Особенно сильного
развития аэренхима достигает у растений, которые обитают в среде, затрудняющей нормальный
газообмен и снабжение внутренних тканей кислородом, например у растений, погруженных в воду
или растущих на болотной почве.
Всасывающие ткани. Всасывающие ткани играют огромную роль в жизни растения. Через
них в тело растения из внешней среды поступают вода и растворенные в ней вещества. Они очень
разнообразны по структуре и по распространенности. К всасывающим тканям относятся: 1)
ризодерма, 2) веламен, 3) всасывающий слой щитка в зародышах злаков, 4) гаустории паразитных
растений, 5) гидропоты.
Покровные ткани. К этой категории относятся ткани, покрывающие органы растения,
защищающие внутренние ткани от вредных наружных воздействий и ослабляющие действие
внешних факторов. Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных колебаний,
сильного перегрева и т.д.
В соответствии с происхождением из различных меристем и структурой выделяют три
покровные ткани: эпидерму, перидерму и корку. В состав эпидермы входит ряд морфологически
различных клеток: Основные клетки эпидермы; Замыкающие и побочные клетки устьиц; Трихомы
– производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков
Перидермой называют сложную многослойную ткань, которая приходит на смену первичной
покровной ткани. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток,
различных по строению и функциям. Эти клетки составляют а) феллему (пробку), выполняющую
защитные функции, б) феллоген (пробковый камбий), за счет деятельности которого перидерма
длительное время нарастает в толщину, в) феллодерма выполняет функцию питания феллогена.
Корка (ритидом). У большинства растений на смену перидерме приходит корка. Она
образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более
глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками гибнут. Таким
образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т.е. имеет
сложный гистохимический состав. Мертвые клетки не могут растягиваться вслед за утолщением
ствола и поэтому появляются трещины. Толстая корка предохраняет деревья от механических
повреждений, лесных пожаров, резкой смены температуры.
Выделительные ткани. Эти ткани выделяют вещества, исключающиеся из обмена веществ.
Выделяемые растениями вещества делятся на несколько групп. Наиболее характерная группа –
терпены. К ним относятся эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук. Растения могут также
выделять полисахариды (слизи, сахара), белковые вещества, соли, воду. Несмотря на
морфологическое и химическое разнообразие выделяют несколько типов наиболее часто
встречающихся выделительных тканей. Эти ткани делятся на 2 группы в зависимости от того,
выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения:
Наружные выделительные ткани и Внутренние выделительные ткани.
Механические ткани. У наземных растений возникают специализированные механические
ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые даже после отмирания живого
организма продолжают выполнять свою функцию. Различают 2 типа механической ткани -
колленхиму и склеренхиму. Колленхима состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми
или скошенными концами. Различают уголковую, рыхлую и пластинчатую колленхиму. В
уголковой колленхиме утолщения по углам клеточных оболочек. В пластинчатой колленхиме
утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями. Рыхлая колленхима (с
межклетниками) отличается тем, что между слившимися утолщенными стенками имеются
межклетники.
Склеренхима состоит из клеток с утолщенными и большей частью одревесневшими
оболочками, содержимое клеток отмирает. Склеренхима выполняет свою функцию уже после
отмирания протопластов. Оболочки склеренхимных клеток обладают большой прочностью,
близкой к прочности стали. Отложение лигнина повышает прочность оболочек, их способность
противостоять раздавливанию. Обычно склеренхимные клетки подразделяются на 2 группы:
склереиды и волокна. Волокна имеют форму прозенхимных клеток, сильно вытянутых в длину и
заостренных нап концах. Обычно имеют толстые стенки и очень узкую полость. У двудольных
волокна характерны для проводящих тканей. Волокна, входящие в состав древесины называют
древесинными волокнами, а входящие в состав луба - лубяными. Волокна служа опорными
элементами для тех частей растения, которые уже не удлиняются. Лубяные волокна встречаются
во многих стеблях. Склереиды - склеренхимные клетки. Они могут быть округлыми (каменистые
клетки), ветвистыми, иногда образуют целые группы (скорлупа ореха) или располагаются среди
других тканей поодиночке. Обычно эти клетки имеют толстые вторичные оболочки, сильно
одревесневшие и снабженные многочисленными порами. Встречаются склереиды в стеблях,
листьях, плодах, семенах.
Проводящие ткани. Проводящие ткани, по которым происходит массовое передвижение
веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше. Тело растения
оказывается разделенным на 2 части, надземную и подземную. Возникло 2 проводящие ткани, по
которым вещества передвигаются по 2 направлениям. По ксилеме вверх и по флоэме вниз.
Ксилема - водопроводящая ткань. Флоэма - транспорт ассимилятов.
Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей:
1. Образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы
растения;
2. Ксилема и флоэма - сложные ткани. В состав их входят разнородные элементы - проводящие,
механические, запасающие, выделительные;
3. Проводящие элементы как в ксилеме, так и во флоэме вытянуты по направлению тока
веществ;
4. Стенки проводящих элементов содержат поры и сквозные отверстия (перфорации),
облегчающие прохождение веществ.
Ксилема и флоэма расположены рядом, образуя проводящие пучки. Различают несколько
типов
проводящих
пучков:
коллатеральные
открытые,
коллатеральные
закрытые,
биколлатеральные, концентрические.
Ксилема. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и другие
элементы. Различают 2 типа проводящих или трахеальных элементов - трахеиды и членики
сосудов.
Трахеиды представляют собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с
ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной клетки в другую
осуществляется путем фильтрации через эти стенки, т.е. через окаймленные поры. Сосуд состоит
из многих клеток, называемых члениками сосудов. Членики располагаются друг над другом,
образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения
возникают сквозные отверстия - перфорации. По сосудам растворы передвигаются легче, чем по
трахеидам. В функционирующем состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, т.к.
протопласты распадаются, а полости трахеальных элементов заполняются растворами.
Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов. Сосуды и трахеиды передают
растворы и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки.
Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими. Но в то же время они обладают
различного рода утолщениями, придающими стенкам прочность. В зависимости от характера
боковых стенок трахеальные элементы называют кольчатыми, сетчатыми, лестничными и
точечно-поровыми.
В состав флоэмы входят ситовидные элементы, сопровождающие клетки (клетки-
спутницы), несколько типов паренхимных клеток, флоэмные (лубяные волокна) и некоторые
другие элементы. Самыми важными являются ситовидные элементы с сопровождающими
клетками. Стенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия, которые называют
ситовидными порами или ситовидными перфорациями, т.к. они сквозные. Перфорации собраны
группами, образуя ситовидные поля. У более примитивных растений (голосеменных, споровых)
ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более
совершенное строение, располагаются на краях ситовидных элементов и носят название
ситовидных пластинок. Ситовидные элементы, соединяясь концами, на которых расположены
ситовидные пластинки образуют ситовидные трубки. Более примитивный ситовидный элемент -
ситовидная клетка. Она сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее
ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.
Ткани, регулирующие прохождение веществ: эндодерма, экзодерма. Эндодерма окружает
центральный цилиндр. Клетки ее плотно прилегают друг к другу и в своем развитии проходят три
ступени. На радиальных и поперечных стенках заметны утолщения - пояски Каспари. В этих
поясках Каспари откладывается вещество, сходное с суберином. На второй ступени развития
суберин откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако эндодерма не
становиться непроницаемой для растворов, т.к. некоторые клетки сохраняют первичное строение
(пропускные клетки).
Экзодерма - наружный слой коры, подстилающий ризодерму. Ее своеобразие в том, что она
возникла как ткань, регулирующая прохождение веществ, а после отмирания ризодермы
оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Возникла как
один слой тонкостенных клеток. Затем по всей внутренней поверхности клеток откладывается
суберин. Однако среди опробковевших клеток сохраняются пропускные клетки.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что называется растительной тканью?
2. Принципы классификации тканей.
3. Расположение различных типов меристем в растении; ткани, развивающиеся из меристем.
4. Прокамбий и камбий, различие в их строении и их производные
5. Происхождение вторичных меристем и характер деления их клеток.
6. Особенности строения клеток эпидермиса, биологическое значение кутикулы, воскового налета,
волосков.
7. Строение и функции устьиц, механизм их работы. Роль хлоропластов в замыкающих клетках
устьиц и значение осмотических явлений в процессе их открывания и закрывания.
8. Первичные и вторичные покровные ткани.
9. Развитие, строение и функции ксилемы. Различие в строении трахей и трахеид.
10. Особенности строения протоксилемы и метаксилемы.
11. Строение ситовидных трубок.
12. Расположение флоэмы и ксилемы в пучках разных типов.
13. Колленхима и склеренхима, различия в строении и составе клеточных оболочек. Расположение
этих тканей в органах растений.
14. Механические ткани первичного и вторичного происхождения.
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 4
Семя, Проросток
Цель: ознакомить студентов со строением семян и проростков, изучить типы прорастания
семян растений.
Ключевые слова: семя, зародыш, проросток, эндосперм, семенная кожура, зигота,
прорастание семян.
Основные вопросы (положения): Строение семян однодольных и двудольных растений
типы семян по локализации питательных веществ в них, по степени развития зародыша.
Эндосперм, строение, образование. Семенная кожура, строение. Покой семян, прорастание семян
(надземное, подземное), формирование проростков, их строение. Корневая шейка, гипокотиль,
эпикотиль.
Краткое содержание:
Индивидуальная жизнь особи высших растений, возникших половым путем, начинается с
оплодотворенной яйцеклетки или зиготы. Зигота, а далее зародыш формируется у голосеменных и
цветковых растений в семени, который представляет собой основной орган размножения и
расселения этих групп особей. В типичном случае семя цветковых растений состоит из зародыша,
эндосперма и семенной кожуры. Зародыш как производное зиготы имеет в своих клетках
диплоидный набор хромосом. Эндосперм образуется в результате двойного оплодотворения из
центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток.
Функция зародыша - зачаток нового растения, состоит полностью из меристемы.
Функция эндосперма - обеспечение питания зародыша. Вначале эндосперм развивает
активную метаболическую деятельность, перерабатывая и передавая зародышу питательные
вещества, поступающие из материнского организма, затем эта активность затухает и в эндосперме
начинается отложение запасных питательных веществ. В зрелых семенах цветковых растений
очень сильно варьирует соотношение размерос зародыша и эндосперма, очертание и положение
зародыша в семени. У магнолиевых, лилейных эндосперм занимает почти весь объем семени. В
других случаях зародыш ко времени созревания семени разрастается, что вытесняет и поглощает
эндосперм и от него остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой, и зрелое семя
состоит из зародыша и семенной кожуры (бобовые, сложноцветные).
Семенная кожура обычно многослойна. Она присутствует у семени всегда. Ее главная
функция - защита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от
чрезмерного высыхания и преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя
функции, связанные с распространением семян (волоски у тополя, ивы, разнообразие окраски).
При внешнем осмотре семян на кожуре можно заметить небольшое отверстие – микропиле
(семявход), способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно
кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него. На
кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов виден рубчик – место прикрепления
семени к семяножке.
Эндосперм обычно состоит из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого
эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма –
отложения жирных масел в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен. Вещества
эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются
зародышем.
Зародыш в большинстве случаев в зрелом семени вполне морфологически расчленен.
Зародышевый побег представлен осью (зародышевый стебелек) и семядольные листья (семядоли).
На верхнем конце оси – точка роста побега (конус нарастания). На противоположном конце –
зародышевый корешок, представленный конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом.
У зародыша двудольных – 2 семядоли, точка роста находится между и является
верхушечной. У зародыша однодольных – 1 семядоля, а почечка смещена вбок.
Прорастание семян. Строение проростков.
Для прорастания семян необходимы определенные условия. Главное из них – наличие воды
и достаточный доступ воздуха. Кроме того для каждого вида растения существует определенная
температура, ниже которой семена не могут начать прорастание. Оптимальные температуры для
прорастания почти для всех растений лежа в пределах +25, +35, тогда как минимальные
температуры колеблются у различных растений (пшеница +4, лен +2, рожь +1, клевер +0,5).
Прорастанию семян предшествует набухание его – это необходимый процесс, связанный с
поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно
семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная
ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ, т.е. к переходу их в
растворимое состояние.
Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые способствуют преобразованиям
веществ эндосперма. Таким образом, первая функция семядолей в семенах с эндоспермом –
выделительная, так сказать пищеварительная. В дальнейшем функция всасывающая. В результате
усиленного питания начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или
микропиле первым выходит зародышевый корешок, укрепляющий растение в почве, начинающий
всасывать самостоятельно воду.
Вопросы для самоконтроля:
1. Строение семян однодольных и двудольных растений типы семян по локализации
питательных веществ в них, по степени развития зародыша.
2. Эндосперм, строение, образование.
3. Семенная кожура, строение.
4. Покой семян, прорастание семян (надземное, подземное), формирование проростков, их
строение.
5. Корневая шейка, гипокотиль, эпикотиль.
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 5
Корень и корневые системы.
Цель: ознакомить студентов с морфологическим и анатомическим строеним корня и типами
корневых систем.
Ключевые слова: корень, корневой чехлик, корневая система, инициальные клетки, апекс.
Основные вопросы (положения): Корень и корневые системы: стержневая и мочковатая.
Определение корня, его функции, морфологическое и анатомическое строение корня в связи с
выполняемой функцией. Первичное и вторичное строение корня. Понятие корневой системы,
типы корневых систем и их классификация, специализация и метоморфозы корней.
Краткое содержание:
Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго
нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной (верхушечной) меристемы.
Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными
минеральными веществами и передачи их в надземные органы. В ксилеме корня начинается
восходящий ток веществ, во флоэме заканчивается нисходящий ток, по которому в корень из
побега поступают органические вещества. Корни могут выполнять также функции запаса
питательных веществ и выделения продуктов клеточного метаболизма.
Внутреннее строение корня разнообразно, но в целом проще и филогенетически более
примитивно, чем строение стебля. Корень представляет собой осевое образование, лишенное
листоподобных органов и не расчлененное на узлы и междоузлия.
Рост корня в длину осуществляется деятельностью апикальной (верхушечной) меристемы,
расположенной на конце корня. Меристема, составляющая апекс корня, снаружи прикрыта
защитным приспособлением – корневым чехликом. Лишь в редчайших случаях (у некоторых
водных или паразитов) чехлик может отсутствовать.
Корневой чехлик состоит из живых тонкостенных клеток, непрерывно обновляющихся по
мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри апикальная
меристема образует новые молодые клетки. Кончики корней, растущих в почве, покрыты более
или менее значительным количеством слизи. По-видимому, корневой чехлик является источником
этой слизи. Хорошо известным эффектом этого слизистого покрытия является прилипание частиц
почвы к кончикам корней и корневым волоскам.
Под чехликом находится зона клеток, которые имеют характер меристемы. Это апекс. Число
и расположение инициальных клеток в апексах корней, а также порядок образования из них
тканей могут значительно различаться у растений разных систематических групп. У
папоротникообразных характерно наличие в апексе корня одной инициальной клетки, от которой
берут начало все клетки и ткани корня.
У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициальных клеток. Причем
у двудольных инициали расположенны 3 слоями, в каждом слое может быть от 1 до 4
инициальных клеток. Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме.
Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные ткани
корня. В зоне деления, т.е. в самой апикальной меристеме, обнаруживается четкая
дифференциация на 2 отдела. Наружный отдел меристемы, происходящий от среднего этажа
инициалей, носит название периблемы. Внутренний отдел происходит от верхнего этажа
инициалей и называется плеромой.
Корневые волоски появляются в виде небольших боковых выступов, в которые
перемещаются ядра клеток. Волосок не отделяется перегородкой от образовавшей его клетки, а
представляет лишь часть ее. Зона, несущая корневые волоски называется зоной поглощения и
дифференциации постоянных тканей.
Зона поглощения постепенно переходит в зону проведения. Здесь в центральной части корня
можно увидеть тяжи проводящих элементов ксилемы со спиральными утолщениями вторичной
оболочки.
Образование постоянных тканей в корне.
На поверхности корня возникает ризодерма, через нее происходит поглощение воды и
минеральных солей из почвы. Ее поверхность сильно увеличена за счет образования корневых
волосков. Корневые волоски и вся ризодерма в целом имеет недолговечный характер, т.е.
существуют в течение немногих дней и отмирают.
Далее за ризодермой (экзодермой) возникает первичная кора, основную массу которой
составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Расположены они более или менее
рыхло, образуют межклетники. По этим межклетникам циркулируют газы, необходимые для
дыхания и поддержания обмена веществ.
Самый внутренний слой коры – эндодерма. На ранних этапах развития она состоит из живых
несколько вытянутых в длину тонкостенных клеток. В дальнейшем ее клетки приобретают
некоторые структурные особенности. Вторичные изменения в эндодерме, которые выражаются в
отложении суберина по всей внутренней поверхности клеточных оболочек, совершаются позже.
Суберинизированным становится участок поперечных и радиальных стенок, который пересекает
эти стенки, окружая в виде полосы всю клетку. Эта полоса называется пояском Каспари.
Эндодерма с поясками Каспари имеется уже в зоне корневых волосков. Она регулирует
поступление воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилиндру, выполняя
роль физиологического барьера.
Центральный цилиндр дифференцируется из плеромы. Самый наружный слой клеток дает
начало перициклу. Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют меристематический
характер и способность к новообразованиям. Обычно он играет роль корнеродного слоя, т.к. в нем
закладываются боковые корни, которые имеют эндогенное происхождение. Проводящая система
корня представлена радиальным пучком, в которой элементы флоэмы чередуются с элементами
ксилемы.
Вторичное строение корня.
У большинства двудольных растений первичное строение в корнях сохраняется недолго, т.к.
в них рано начинается вторичное утолщение, связанное с заложением и деятельностью камбия.
Тонкостенные живые клетки, находящиеся в центральном цилиндре с внутренней стороны
флоэмных тяжей, между лучами первичной ксилемы, вытягиваются в радиальном направлении и
делятся тангентальными перегородками, образуя клетки камбия. На поперечном срезе он
располагается вогнутыми дугами, концами упирающимися в перицикл. При делении клеток
камбия и последующей их дифференцировке между лучами первичной ксилемы возникают
элементы вторичной ксилемы. Постепенно дуги камбия становятся выпуклыми. Кнаружи камбий
откладывает клетки, превращающиеся в элементы вторичной флоэмы. Число дуг камбия равно
числу лучей первичной ксилемы. Меристематическими становятся и паренхимные клетки
перицикла, соприкасающиеся с группами элементов протоксилемы. В результате их деления
образуются клетки межпучкового камбия. Участки пучкового и межпучкового камбия смыкаются
в непрерывный слой. Таким образом, в центральном цилиндре корня формируются открытые
коллатеральные проводящие пучки в числе равному числу лучей первичной ксилемы. Первичная
флоэма оттесняется вторичными тканями к периферии, сдавливается. Клетки межпучкового
камбия, заложившиеся в перицикле, образуют широкие лучи паренхимы, расположенные между
пучками вторичных проводящих тканей.
Т.к. эти лучи возникают в самом начале вторичного утолщения, их называют первичными.
Они обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Кроме первичных могут
быть и вторичные лучи, входящие в состав вторичной флоэмы и ксилемы. Вследствие быстрого
нарастания изнутри вторичных тканей, обуславливающего сильное утолщение корня, первичная
кора разрывается. К этому времени клетки перицикла энергично делясь по всей окружности
центрального цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которых
закладывается феллоген, откладывает наружу пробку, внутрь - феллодерму.
Пробка изолирует первичную кору от центрального цилиндра, кора отмирает и
сбрасывается. Тонкостенные клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются
и составляют крупноклеточную паренхимную зону, окружающую с периферии проводящие ткани.
Корневые системы.
Совокупность всех корней одной особи образует единую корневую систему. В состав
корневой системы входят главный, боковые и придаточные корни. Главный корень развивается из
зародышевого корешка. Боковые корни возникают в зоне поглощения. Заложение их начинается с
деления клеток перицикла. Чаще всего они закладываются против групп ксилемы и располагаются
правильными продольными рядами. Придаточные корни могут возникать и на стеблях
(стеблеродные), на листьях и корнях. Придаточные корни могут возникать на старых участках
корней. Стеблеродные корни плаунов, хвощей и папоротников закладываются на побеге рано, в
апикальной меристеме. Так как у высших споровых растений семени нет, то зародышевого корня
тоже нет. Поэтому вся корневая система образована придаточными корнями. Такую корневую
систему рассматривают как примитивную и называют первично гоморизной. Корневая система,
состоящая из главного и придаточных корней называется гоморизной. У многих
покрытосеменных главный корень у проростка рано отмирает или вообще не развивается - то вся
корневая система (вторично гоморизная) составлена системой придаточных корней (многие
двудольные: земляника, картофель,
мать-и-мачеха). В мочковатой корневой системе она
составлена многочисленными придаточными корнями.
Часто корни выполняют особые функции и в связи с этим меняется их строение.
Метаморфозы - резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой
функций. Видоизменения очень разнообразны.
Вопросы для самоконтроля:
1. Конус нарастания корня, строение зон деления, растяжения и всасывания.
2. Роль корневого чехлика.
3. Наружные ткани в различных зонах корня.
4. Отличительные особенности строения первичной коры корня и ее функции.
5. Особенности строения перицикла корня и его три основные функции.
6. В какой группе растений (однодольные, двудольные) более мощно развита первичная
проводящая система? Где больше лучей первичной ксилемы и почему?
7. Где закладывается камбий в корнях двудольных растений?
8. В каком направлении происходит формирование первичной и вторичной ксилемы?
9. Как по анатомическому строению отличить корень от стебля?
10. Что представляют собой “корнеплоды” моркови, редьки и свеклы; их анатомическое
строение и особенности распределения запасающих тканей?
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 6,7,8,9,10
Побег и системы побегов.
Цель: ознакомить студентов со строением побега, типами ветвления побега, типами почек,
морфологией и анатомией листовой пластинки, анатомическим строением стебля растений.
Ключевые слова: побег, почка, листорасположение, мезофилл, листопад, древесина, луб,
стела, метаморфозы побега.
Основные вопросы (положения): Побег и системы побегов. Почки, их строение,
особенности расположения и роль в жизни растений. Ветвление, его типы. Верхушечный рост
побега. Основные закономерности листорасположения. Морфология листа и его функции.
Анатомия листовой пластинки. Особые типы строения листьев. Листопад и его биологическое
значение. Общие черты анатомического строения стебля. Стелярная теория. Классификация
стелей (прото-, актино-, сифоно-, диктио-, эу- и атактостелы), основные факторы их эволюции.
Строение стеблей многолетних древесных растений. Образование системы побегов. Метаморфозы
вегетативных органов.
Краткое содержание:
Побег - основной орган высшего растения, состоящий из стебля, листьев и почек. Все
элементы побега возникают онтогенетически из единого массива меристемы и друг без друга
существовать не могут. Главной отличительной особенностью побега является его
облиственность. Узлом называется то место стебля, где возникают листья, или мутовки листьев.
Такое название закрепилось потому, что у многих растений в местах возникновения листьев
бывает небольшое вздутие. У некоторых растений узлы резко видны на стебле в виде утолщений
(злаки, гвоздичные), у других границы узлов условны. Участки стебля от одного узла до другого
называют междоузлиями. Развитие междоузлий в длину обуславливает внешний вид побега,
большую или меньшую скученность листьев. Пространство между листом и идущим вверх от него
участком стебля называется пазухой листа. Обычно на побеге несколько, иногда много узлов и
междоузлий, они повторяются вдоль оси побега, т.е. происходит чередование элементов общей
структуры - метамеров. Таким элементом в побеге является членик-метамер, состоящий из
междоузлия и листа с пазушной почкой. Следовательно, побег имеет метамерное строение.
Главную функцию побега - фотосинтез - осуществляют листья, стебли травянистых и
молодые стебли древесных растений. В основном стебли, несущие органы, это связующее звено
между надземной и подземной частью растения. В стебле происходит непрерывный транзит: а)
пластических веществ (нисходящий ток) и б) воды, растворенных минеральных солей и
органических веществ из корня (восходящий ток). Во многих случаях стебель служит
вместилищем запасных веществ, а также может быть органом вегетативного размножения. Почки
обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.
Почка - это зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. Она состоит из
зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания и зачаточных листьев разного возраста,
расположенных друг над другом на этой оси. Нижние листовые зачатки из-за неравномерного
роста, направленного вверх, более или менее загнуты над внутренними (или верхними) зачатками
и конусом нарастания, прикрывая их. Узлы в почке максимально сближены, междоузлия еще не
успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже заложены зачатки пазушных почек
следующего порядка.
Листорасположение, ветвление и направление роста побегов.
Большинство стеблей несет листья. Безлистные стебли, например, так называемые
цветочные стрелки, встречаются сравнительно редко. Листорасположение или филлотаксис -
порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают
3 основные формы листорасположения: спиральное или очередное, супротивное и мутовчатое.
Спиральное (очередное) листорасположение - это когда на каждом узле расположен один лист и
оcнования последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией. Эту линию
называют основной генетической спиралью.
Мутовчатое листорасположение - это когда на одном уровне закладывается несколько
листовых примордиев, образующих общий узел.
Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого расположения, когда на
одном узле образуется 2 листа напротив друг друга.
Порядок расположения листьев на побеге - наследственный признак каждого вида,
характерный для рода или даже целого семейства растений, зависит он в основном от
генетических факторов. Но на расположение листьев могут оказать влияние внешние факторы,
прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от
направления роста самого побега. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в
наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения.
Специализация и метаморфоз побегов.
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано с его
многофункциональностью и лабильностью поведения. Внешние факторы играют большую роль в
специализации побегов. Главные среди них - условия освещения и влажности воздуха и почвы.
Примером постепенного видоизменения и специализации побегов могут служить многолетние
стволы и сучья древесных растений. После вегетационного периода у листопадных деревьев
каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию. Но основная часть побегов в системе
остается в качестве основных скелетных осей - ствола и сучьев. Изменения в них связаны с
деятельностью камбия и появлением вторичной покровной ткани - перидермы, а затем и корки.
Подземные видоизменения побега.
Корневище - подземный побег, не несет зеленых листьев, однако имеет хорошо выраженные
узлы и междоузлия. Узлы можно определить по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, также
могут быть чешуевидные листья и пазушные почки. Из этих почек формируются новые надземные
побеги или боковые ответвления корневища. На нем образуются придаточные корни. В отличие от
корня корневище не имеет чехлика. По типу ветвления могут быть моноподиальными и
симподиальными. По положению в почве бывают горизонтальными и вертикальными.
Преобразование побега в корневище связано с выполнением таких функций, как запасание
питательных веществ, перенесение неблагоприятных для вегетации условий, например, холодной
зимы. Очень часто корневища наблюдаются у многолетних травянистых растений. Они ежегодно
формируют надземные однолетние побеги. Старые части корневищ постепенно отмирают.
Растения с горизонтально ветвящимися корневищами образуют много надземных побегов и
быстро занимают большую площадь. По своему происхождению корневища бывают
эпигеогенными и гипогеогенными.
Клубень и столоны. Нижние части побега, находящиеся под землей имеют недоразвитые
чешуевидные листья. Летом из почек в пазухах этих листьев образуются недлинные, белые, очень
хрупкие побеги - столоны, которые отличаются от придаточных корней тем, что они толще и
имеют чешуи (редуцированные листья). Почки, расположенные на верхушках столонов начинают
сильно утолщаться, их ось сильно паренхиматизируется, разрастается, превращаясь в клубень, а от
чешуй остаются бровки (углубления). В пазухе каждой бровки находятся почки (глазки). Таким
образом, клубень - это метаморфизированный побег, стебель его сило утолщен за счет выполнения
запасающей функции, листья редуцированы, в пазухах их располагаются почки (глазки). Клубни
служат органами вегетативного размножения.
Луковица - видоизмененный подземный, иногда надземный побег. Стебель его представлен
очень укороченной уплощенной осью, которую называют донце. На нем располагаются мясистые
сочные листья, запасающие воду и питательные вещества. Наружные чешуи луковицы в основном
сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию. Из верхушечной почки стебля (долнца)
образуются в основном надземные побеги. На донце образуются придаточные корни. Луковицы
характерны для растений семейства лилейных (луки, лилии, тюльпаны и т.д.). Луковица является
органом вегетативного размножения. Особый тип луковиц формируется в соцветиях или на
вегетативных побегах многих лилейных (чеснок, дикий лук) или на стеблях в пазухах листьев
(некоторые виды рода лилий). Они очень мелкие и представляют собой вегетативные или
цветочные почки, служащие для размножения. У луковиц, в отличие от корневищ и клубней,
преимущественное развитие получает не стебель, а сильно разрастающиеся листья.
Клубнелуковица - переходная форма между клубнем и луковицей. Внешне она очень
похожа на луковицу, но морфологически ближе к клубню. Все листовые чешуи у нее сухие, а
запасные продукты откладываются в утолщенной стеблевой части. Пример: гладиолус, шафран.
Надземные видоизменения побега.
Усы и плети (надземные столоны) - это переходные формы между корневищами и
типичными надземными побегами. Они характеризуются длинными междоузлиями и наличием
низовых листьев. В узлах они образуют придаточные корни. После укоренения развиваются
пазушные почки и формируются новые растения. Плети - недолговечные ползучие побеги с
зелеными листьями, фотосинтезирующие и служащие для вегетативного размножения и для
захвата территории. Усы - лишенны зеленых листьев, стебли их очень тонкие, с длинными
междоузлиями. Вскоре после укоренения их верхушечной почки они разрушаются (у земляники).
Кладодии (греч. кладос - ветвь) - стебли, преобразованные в плоский орган, внешне
похожий на лист. Типичный пример: австралийские мюлленбекии, имеющие уплощенный
стебель, сохраняющий способность к длительному росту.
Филлокладии (греч. филлон - лист, кладос - ветвь) - уплощенный листоподобный побег,
имеющий ограниченный рост. На них образуются чешуевидные листья и соцветия (иглица).
Колючки - широко распространенная форма метаморфоза у растений засушливых
местообитаний. В одних случаях в колючку видоизменяется побег (терн, груша). Иногда же, в
колючку видоизменяется только лист (барбарис, кактусы), прилистники у белой акации. В отличие
от колючек побегового происхождения, листовые колючки менее прочны и недолговечны.
Первичное строение стеблей двудольных растений.
В стеблях четко выражены 3 топографические зоны: эпидерма, первичная кора и централный
цилиндр. Эпидерма имеет типичное для этой ткани строение. В поперечном сечении ее клетки
обычно таблитчатые, их внешние стенки толще боковых и внутренних, имеют кутикулу. Клетки
плотно сомкнуты, некоторые образуют волоски или трихомы. Среди эпидермальных клеток
встречаются устьица.
Первичная кора состоит из колленхимы и паренхимы, нередко в ней развита хлоренхима.
Колленхима расположена либо сплошным кольцом (подсолнечник), либо отдельными участками
(тыква). В ребристых стеблях она находится в ребрах (мята). В тонких стеблях колленхима
обычно уголковая, в стеблях с активным вторичным ростом – пластинчатая.
Внутренняя часть первичной коры состоит из округлых в поперечном сечении клеток
паренхимы, в которых могут быть крахмальные зерна, одиночные кристаллы оксалата кальция. В
первичной коре могут развиваться воздухоносные полости и разные вместилища выделений,
имеющих важное диагностическое значение. Самый внутренний слой первичной коры состоит из
плотно расположенных клеток. При проведении йодной реакции в них выявляются зерна
запасного крахмала, поэтому этот слой называют крахмалоносным влагалищем, или эндодермой.
На радиальных и поперечных стенках ее клеток иногда образуются пояски Каспари. Лучше всего
эндодерма выражена в корневищах.
Центральный цилиндр или стела состоит из перицикла (у многих растений его нет),
проводящей системы и сердцевины, которая нередко разрушается и на ее месте образуется
воздухоносная полость.
В стеблях двудольных растений формируются коллатеральные пучки (подсолнечник), а при
непучковом строении (вьюнок) – полный сплошной цилиндр проводящих тканей, в котором
флоэма занимает наружное, ксилема – внутреннее положение.
Таким образом, стебель в своем первичном строении состоит как бы их трех комплексов:
первый – эпидермис, второй – первичная кора и третий – центральный цилиндр. В состав
первичной коры входят: 1) механическая ткань – колленхима, расположенная под эпидермой, 2)
паренхима первичной коры, значительная часть клеток которой содержит хлоропласты, 3)
эндодерма – крахмалоносное влагалище. В состав центрального цилиндра входят: 1) перицикл, 2)
флоэма, 3) ксилема, 4) сердцевинная паренхима.
Вторичное строение стебля.
Вторичные изменения в стебле двудольных растений связаны с деятельностью камбия –
вторичной меристемы. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у
различных растений. В этой связи и следует рассматривать наиболее широко распространенные
типы вторичного строения стебля.
1.
Пучковое строение. Если на ранних этапах онтогенеза растения прокамбий в стебле
закладывается отдельными тяжами, то первичное строение – пучковое. Камбий образуется из
прокамбия и из паренхимы первичных сердцевинных лучей. Камбий, образовавшийся в
проводящих пучках из прокамбия, называется пучковым. Он дифференцируется на элементы
вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Камбий, образованный между пучками, называется
межпучковым. Он формирует только паренхиму, образующую вторичные сердцевинные лучи.
Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих
тканей. В отличие от однодольных, у двудольных, имеющих пучковое строение, пучки
расположены по кругу, в определенном порядке. Такое строение характерно для лютика –
Ranunculus repens, чистотела – Chelidonium majus, тыквы – Cucurbita pepo. В качестве примера
рассмотрим строение стебля лютика - Ranunculus repens. Стебель снаружи покрыт эпидермисом со
слабым слоем кутикулы на их поверхности. Первичная кора представлена тонкостенными
паренхимными клетками. Резкой границы между первичной корой и центральным цилиндром нет.
Проводящие пучки коллатеральные, расположенны по кругу. Камбий внутри проводящих пучков
дифференцирует широкопросветные элементы вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. А
межпучковый камбий дифференцирует только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Таким
образом, у лютика сохраняется четко выраженное пучковое строение.
2.
Переходное строение. Первичное строение как и в первом случае – пучковое. В
проводящих пучках пучковый камбий дифференцируется во вторичную флоэму и вторичную
ксилему. Однако при переходном строении межпучковый камбий формирует, так же как и
пучковый, элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. При этом образуются новые пучки,
расположенными между прежними. Постепенно в более старой части стебля межпучковый камбий
соединяется с пучковым и образуется сплошное камбиальное кольцо, со сплошным слоем
вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Лишь элементы первичной флоэмы и первичной
ксилемы говорят о пучковом строении стебля на первичных этапах онтогенеза. примером
переходного строения стебля служит строение стебля подсолнечника. стебель снаружи покрыт
эпидермисом, который несет крупные многоклеточные волоски. Непосредственно под эпидермой
располагается механическая ткань – колленхима. Под колленхимой лежит небольшой слой
паренхимы первичной коры. За ней слой клеток крахмалоносного влагалища (эндодермы). Таким
образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы и эндодермы. За первичной
корой находится центральный цилиндр, наружный слой которого представлен перициклом.
Проводящие пучки коллатеральные открытые, расположены равномерно по окружности стебля.
несколько изогнутый слой пучкового камбия за пределами пучка смыкается с дугой межпучкового
камбия. камбиальная зона широкая, что является свидетельством его активной деятельности: за 2
месяца стебель подсолнечника увеличивается в 8-10 раз. Межпучковый камбий откладывает
элементы ксилемы и флоэмы в виде новых проводящих пучков, расположенных между прежними.
Постепенно те и другие разрастаются и могут слиться. В результате деятельности межпучкового
камбия в нижней части стебля старого растения образуется сплошной слой древесины (вторичной
ксилемы) и вторичной флоэмы. Между ними – непрерывный слой кабия. К центру от пучков
лежит крупноклеточная паренхимная сердцевина.
3.
Сплошное (непучковое) строение. Прокамбий на ранних этапах развития
закладывается в виде сомкнутого кольца. вследствие дифференциации прокамбия возникают
первичная флоэма и первичная ксилема, тоже в форме сплошного кольца. Прокамбий вскоре
преобразуется в камбий. Деятельность камбия также приводит к образованию сплошного тяжа
вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Таким образом, и при первичном и при вторичном
строении стебля элементы ксилемы и флоэмы распоагаются сплошными тяжами. Типичными
представителями такого строения стебля из травянистых растений являются виды подмаренника
(род Galium), лен – Linum usitatissimum и др. Сюда же относится большая группа древесных
двудольных растений, а также голосеменные.
Строение стеблей древесных растений
Для стеблей древесных растений характерны длительно функционирующий камбий, сильное
одревеснение и развитие вторичной покровной ткани – пробки. На спиле стволов и многолетних
ветвей древесных растений четко выделяется сердцевина, сильно развитая древесина и кора.
Однако деятельность камбия в разное время года неодинакова. Поэтому в древесине обычно
хорошо видны концентрические кольца, каждое из которых развивается в течение одного
вегетационного периода. Эти кольца называют годичными кольцами. Коровая часть молодых
стволов состоит из первичной и вторичной коры, которая отделена от древесины узкой
камбиальной зоной. Покровная ткань представлена пробкой – феллемой, которую продуцирует
пробковый камбий – феллоген. Помимо феллемы, феллоген образует клетки феллодермы, живой
паренхимной ткани. Феллема, феллоген и феллодерма составляют вторичную покровную ткань –
перидерму. Причем феллоген функционирует ограниченное время. На смену ему в более глубоких
слоях первичной коры, а иногда и во вторичной коре закладываются новые слои пробкового
камбия и возникают внутренние перидермы. Участки луба, расположенные между старой и новой
перидермой отмирают и деформируются. Отмершие участки луба вместе с их перидермами
образуют корку, котрой покрыты стволы древесных растений.
Строение древесины.
Основная масса древесины представлена клетками, лишенными живого содержимого
(сосуды, трахеиды, волокна). Среди них располагаются живые паренхимные клетки лучей, клетки
вертикальной паренхимы, образующие систему, по которой передвигаются запасные вещества. В
этих же живых клетках откладываются на запас питательные вещества. все элементы в древесине
расположены строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от
сезонов года. Как указывалось выше, камбий наивысшей активностью обладает весной. В это
время он дифференцирует наиболее широкопросветные сосуды с тонкими стенками. Летом
активность камбия понижается. Он откладывает преимущественно узкопросветные элементы с
толстыми стенками. К осени деятельность камбия затухает. Так как переход от летней к весенней
древесине – резкий, то в древесине видны годичные кольца. По числу годичных колец определяют
возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влажных тропиках, где нет резкой границы
между зимой и летом, не имеют четко выраженных годичных слоев прироста. На ширину
годичных колец влияют условия произростания, погодные условия. В более благоприятные годы
образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие.
Возрастные изменения в древесине приводят во-первых, к отмиранию всех живых
элементов, происходят морфологические изменения и к образованию новых веществ. У некоторых
растений образуются тилы (греч. тилос - мешок), которые представляют собой вырост живой
клетки, внедрившийся в полость сосуда через пору. Тилы закупоривают сосуды и в них
прекращается проведение веществ. Часто в тилах накапливаются смолы, дубильные, иногда
запасные вещества. Молодая древесина, лежащая около камбия называется заболонью. Внутрь от
заболони расположена внутренняя древесина (ядро), которая имеет более темный по сравнению с
заболонью цвет. В ней особенно сильно выражен тилозис, образуется и накапливается много
дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми. Степень
эволюционного развития древесины оценивают по наличию или отсутствию сосудов.
Строение древесины голосеменных.
Древесина голосеменных лишена сосудов, основную массу ее составляют трахеиды. На
поперечном срезе трахеиды располагаются правильными радиальными рядами, причем каждый
ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина составлена тонкостенными трахеидами с
широкими полостями и хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти
трахеиды выполняют в основном функцию проведения воды. В поздней древесине трахеиды
толстостенные, с узкими полостями и выполняют они в основном механческую функцию. Очень
четко у голосеменных выражены годичные кольца прироста.
Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представлен цепочкой клеток 2-х типов,
проходящих радиально из древесины через камбий в кору. Верхний и нижний ярусы луча состоят
из мертвых клеток, на их стенках видны мелкие окаймленные поры. Эти клетки называют
лучевыми трахеидами и они участвуют в проведении воды в радиальном направлении. Средний
ярус луча состоит из живых паренхимных клеток. По ним в радиальном направлении
передвигаются пластические вещества. Кроме этих элементов в древесине голосеменых хорошо
развита система смоляных каналов. Таким образом, хотя древесина голосеменых лишена сосудов,
в ней имеются черты высокой организации: разделение трахеид на водопроводящие и
механические, 2 типа клеток в лучах и наличие сложной системы млечников.
Строение древесины покрытосеменых.
Древесина покрытосеменых состоит из трахей (сосудов) и трахеид, выполняющих функцию
проведения, древесинных волокон (волокон либриформа), обеспечивающих механическую
прочность древесины, и лучевой древесинной паренхимы.
На поперечных срезах сосуды имеют овальные очертания. Ранняя древесина также
характеризуется наиболее широкопросветными сосудами, имеющими кроме мелких окаймленных
пор, спиральные утолщения стенок. Трахеиды встречаются главным образом в поздней древесине,
они узкопросветные со спиральными утолщениями внутренних слоев клеточных стенок.
Либриформ или древесинные волокна представлены длинными паренхимными клетками с
утолщенными стенками. Клетки лучевой паренхимы слегка вытянутые в радиальном направлении,
чаще всего это гомогенные лучи, т.к. состоят из морфологически одинаковых клеток и выполняют
функцию запаса и участвуют в перемещении веществ в горизонтальном направлении.
Строение вторичного луба.
Эта ткань, подобно древесине, состоит из элементов 2-х систем вертикальной и радиальной.
К вертикальной системе принадлежат ситовидные элементы с сопровождающими клетками,
вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные (радиальные)
элементы представлены лубяными лучами. Ситовидные клетки тонкостенные, широкопросветные.
В лубе хвойных растений нет сопровождающих клеток. Лучи (тяжи) лубяной паренхимы состоят
из вытянутых в радиальном направлении живых паренхимных клеток. В них откладывается
запасной крахмал. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого
твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. Твердый
луб выполняет механическую функцию, представлен длинными толстостенными одревеневшими
волокнами. Окружая элементы мягкого луба лубяные волокна предохраняют их от деформации
под давлением ежегодно нарастающих изнутри новых слоев луба.
Мягкий луб выполняет функции проведения, запаса питательных веществ и выделения. Он
состоит из ситовидных трубок с сопровождающими клетками и паренхимных элементов. На
вторичный луб сильное влияние оказывают:
а) увеличение массы древесины, когда кора отодвигается от центра;
б) образование вторичных и третичных покровных тканей.
При этом происходит сжатие луба в радиальном направлении и он теряет способность к
проведению пластических веществ. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Во
избежание разрывов при увеличении стебля в толщину, некоторые участки стебля, состоящие из
тонкостенных живых клеток (паренхима первичных лучей) сильно разрастаются – подвергаются
дилатации (лат. дилатаре - расширять). Такие лучи на поперечном срезе имеют вид треугольников,
обращенных вершинами к камбию.
Строение стебля однодольных растений.
В стеблях однодольных растений, также как и у двудол ных хорошо выражены 3
топографические зоны: эпидермис, первичная кора, центральный цилиндр.
Эпидерма имеет обычное для этой ткани строение, но оболочки ее клеток нередко
одревесневают. У некоторых однодольных эпидермальные клетки очень толстостенные.
Первичная кора преимущественно паренхимная. Колленхима встречается редко. Часто в
первичной коре развивается склеренхима. Нередко паренхима первичной коры выполняет
функции ассимилирующей ткани. Клетки самого внутреннего слоя первичной коры – эндодермы
хорошо выражены в корневищах. Перицикл встречается не у всех растений, в надземных стеблях
(например, у лука) он обычно состоит из многослойной одревесневшей склеренхимы.
Сердцевины у большинства представителей нет. Проводящие пучки в стеблях однодольных
растений коллатеральные закрытые (без камбия). Все проводящие элементы перичного
(прокамбиального) происхождения. Вторичное утолщение встречается редко, лишь у некоторых
древовидных растений. Только происходит оно совсем иначе чем у двудольных. На периферии
стебля сохраняется зона леток меристемы. Клетки эти делятся по всей окружности стебля
тангентально. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму,
некоторые делятся наподобие прокамбия и дают начало проводящим пучкам закрытого типа.
Ксилемная часть пучков состоит только из трахеид. Клетки, откладываемые наружу, образуют
покровную ткань, сходную с перидермой. Другие однодольные с многолетними стеблями,
например, юкки, алоэ, агавы характеризуются слабым вторчным ростом.
Стелярная теория.
Основу стелярной теории заложил французкий ботаник Ван-Тигем. Впервые он понятием
стела обозначил совокупность первичных проводящих тканей корня и окружающих их клеток
перицикла. Затем это понятие распространил на стебель. Стела стебля – совокупность первичных
проводящих тканей вместе с заключенными между ними паренхимными тканями и перициклом.
Стелярная теория возникла как необходимость для систематизации и выявления основных
направлений эволюции в анатомическом строении осевых органов растений.
Согласно стелярной теории Ван-Тигема самый древний и примитивный тип стели –
гаплостела (греч. гаплос - простой) или протостела. Гаплостела представлена сплошным тяжем
ксилемы, расположенным в центре стелы. Вокруг ксилемы располагается сплошной тяж флоэмы.
Гаплостела характерна теломам риниофитов, некоторым представителям мохообразных. Из
гаплостели развилась актиностела (греч. Актинос - луч). Ксилема здесь также расположена в
центре стебля и имеет форму звезды. Вокруг нее, окружая ее, располагается флоэма. Этот тип
стели характерен плаунавидным и хвощевидным. Актиностела возникла из гаплостели. В
актиностели увеличена площадь соприкосновения с окружающими живыми тканями, что
способствует лучшему проведению веществ.
Следующий в эволюционном развитии тип стели – сифоностель (греч. сифон - трубка). Здесь
появляется паренхимная сердцевина. Благодаря появлению такого типа стели, стало возможным
существование более крупных растений. Ксилема, игравшая роль арматурной ткани отодвинулась
на периферию стебля и образование трубчатой структуры сделало стебель более прочным.
Помимо этого увеличилась площадь соприкосновения проводящих элементов с живыми
паренхимными клетками, и появилась возможность запасания питательных веществ. Дальнейшее
эволюционное усложнение стели связано с развитием у растений крупных листьев и боковых
побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие листовые следы, заполненые
паренхимой. Вследствии этого сифоностела разделяется паренхимными лучами на отдельные
пучки, которые сохраняют общее расположение по цилиндрической поверхности. Возникает
диктиостела (греч. диктион - сеть), где имеется паренхимная сердцевина и по кругу располагаются
отдельные тяжи ксилемы, окруженные флоэмой. Такой тип стели характерен папоротникам.
Следующий, более продвинутый тип стели – эустела (греч. эу – хороший, истиный). В эустеле
центр стели также занят паренхимной сердцевиной, а ксилема и флоэма расположены бок о бок,
образуя коллатеральные, открытые (с камбием) проводящие пучки, расположенные строго в
определенном порядке, по кругу. Этот тип стели характерен двудольным растениям.
Последнее, самое прогресивное звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела
(греч. а – отрицание, тактос – расположение в порядке). Она отличается от эустели отсутствием
камбия и проводящие пучки в беспорядке разбросаны по всей толще стебля. Такая структура
стебля обусловлена сильным развитием листьев из которых в стебель входит большое число
проводящих пучков.
Итак, стелярная теория дает ценные научные данные для установления родственных связей
между отдельными группами сосудистых растений. Вместе с тем, она подтверждает единсто
происхождения проводящей системы.
Морфология листа.
Первые листовые органы растений – семядоли формируются в результате дифференциации
меристематического тела предзародыша еще до возникновения апекса и верхушечной почки
главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических
бугорков или валиков на апексе побега.
Листья имеют более или менее плоскую форму, и дорзовентральное строение, в отличие от
стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых
органов. Функции: фотосинтез – воздушное питание, транспирация (регуляция испарения).
Плоская форма делает листья бифациальным (двустороним). Верхняя сторона листа
называется внутренней, брюшной или адаксиальной, нижняя – наружняя, спинной или
абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке, когда он сначала растет,
загибаясь над верхушкой апекса. Будущая верхняя сторона прилегает к оси, а будущая нижняя
обращена наружу.
Основная часть листа – его пластинка; нижняя часть листа сочлененную со стеблем
нызывают основанием листа. Часто междуоснованием и пластинкой формируется стеблеподобный
орган – черешок. Черешковые, бесчерешковые листья.
Роль черешка – опорная, проводящая, долго сохраняет способность к вставочному росту,
может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Часто основание
листа дает парные боковые выросты – прилистники.
Простые и сложные листья.
Если у листа одна пластинка – простой. Когда на один черешке располагается 2-3, несколько
пластинок – сложный. Общую ось сложного листа, несущую листья – называют рахисом. В
зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе различают перисто и
пальчатосложные листья. Листья разнообразны не только у разных растений но и в пределах
одного растения. Первые листовые органы – семядоли (по размеру, форме, функциям).
Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию.
Низовые листья (низовая формация) находится в основании побега и имеют вид чешуй и пленок.
Затем следует уже собственно зеленые листья – срединные (срединная формация). Верховые
листья расположены около цветков или соцветий. Они мельче, не имеет черешков и прилистники,
пластинка недоразвита. Они бывают пленчатые, зеленые или ярко окрашенные (Иван-да-Марья).
В пределах категории срединных листьев у многих растений, особенно водных наблюдается
явление разнолистности – гетерофилии (стрелолист).
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите основные особенности строения стебля высших растений и его функции.
2. Теория гистогенов.
3. Как называются части стебля, образующиеся из периблемы и плеромы?
4. Какие постоянные ткани обычно образуются из дерматогена и периблемы?
5. Теория туники и корпуса. Какие части стебля возникают из туники и какие из корпуса? Теория
материнского меристематического кольца.
6. Что такое перицикл, где он расположен, какими тканями представлен?
7. Развитие стебля и формирование в нем проводящих тканей.
8. Из чего в стебле растения развиваются первичные и вторичные ткани?
9. Типы строения стеблей травянистых растений (пучковый и непучковый).
10. Различия в строении и функциях пучкового и межпучкового камбия.
11. Отличие в строении стеблей двудольных и однодольных растений.
12. Из чего слагается древесина хвойных растений?
13. Строение и функции сердцевинного луча сосны.
14. Какие сердцевинные лучи называются первичными и какие вторичными?
15. Кольца прироста (годичные). Чем вызывается их образование?
16. Какие функции выполняет древесина? Из каких элементов построена древесина лиственных
пород?
17. Закупоривание сосудов и ситовидных трубок в старых частях древесины и коры.
18. Особенности строения подземных стеблей (корневищ), стеблей водных растений и лиан в
связи с условиями существования
19. Место заложения листа и характер его роста.
20. Общий план строения листа и его симметрия.
21. Расположение и относительная частота устьиц на единицу поверхности в листьях разных
типов и ярусов.
22. Как построен проводящий пучок листа? Расположение ксилемы и флоэмы.
23. Где происходит процесс фотосинтеза? Необходимые условия для этого процесса.
24. Типы мезофилла и его распределение в разных систематических группах растений.
25. Влияние внешних факторов на структуру листа. Световые и теневые листья, особенности их
строения.
26. Листопад, его биологическое значение и процессы, происходящие в листе перед листопадом.
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 11
Морфологические основы репродуктивной биологии высших растений
Цель: ознакомить студентов со способами размножения, сменой ядерных фаз и
чередованием поколений, циклами воспроизведения растений, стоящих на различных ступенях
эволюции.
Ключевые слова: воспроизведение, размножение, чередование поколений, гаметофит,
спорофит,
Основные вопросы (положения): Общая характеристика репродуктивных органов и
размножение высших растений. Типы размножения. Вегетативное размножение. Генеративное
размножение. Морфологическое разнообразие репродуктивных структур архегониальных
растений. Растения с преобладанием гаметофита в цикле развития. Отдел Моховидные
(Bryophyta). Растения с преобладанием спорофита в цикле развития.
Краткое содержание:
Каждый организм имеет способность к воспроизведению себе подобных, чем и
обеспечивается существование вида в пространстве и во времени. При потере способности к
воспроизведению виды вымирают.
Воспроизведение себе подобных возможно благодаря общей способности организмов
производить потомство. Однако не всегда потомки подобны родительским особям. Если
образование потомства приводит к увеличению числа особей данного вида, то этот процесс
представляет собой размножение. С помощью размножения вид не только поддерживает ссвое
существование, но и расселяется, захватывая новые участки пространства. Размножение и
расселение, т.е. "растекание жизни" является, как утверждал Вернадский, важнейшим
биохимическим фактором нашей планеты.
Можно наметить следующие варианты образования потомства у растений:
I
А
1
Воспроизведение, сопровождающееся размножением:
А А
1
А - А
1
А - материнская особь, А
1
- дочерние особи.
А
1
II
- А
1
Воспроизведение не сопровождается размножением
Материнская особь перестает существовать после
образования дочерней особи.
III
В
Размножение без воспроизведения. Материнская особь
А В
А - В
производит потомков не подобных ей.
В
IV
Образование потомства, не является воспроизведением
- В
и не сопровождается размножением (потомок не подобен
материнской особи)
Новые особи могут образоваться от родительских без участия гамет (бесполым путем) и
половым путем, когда образованию дочерних особей обязательно предшествует половой процесс.
При бесполом размножении в широком смысле родительская особь или разделяется на более или
менее равные части (деление одноклеточных водорослей) или отделяет от себя мелкие зачатки
дочерних особей, способные развиться в самостоятельное растение. Разделение вегетативного
тела или отделение от него вегетативных зачатков (почек, клубеньков) - это вегетативное
размножение. При этом генотип потомства остается неизменным и каждый потомок
воспроизводит материнское растение. Иногда же в качестве зачатков отделяются
специализированные клетки - споры. У высших растений образование спор связано с редукцией
числа хромосом, поэтому вырастающие из них растения (дочерние) не похожи на материнские.
Размножение спорами, хотя и является бесполым, поскольку спора прорастает без всяких слияний
с др. клетками, но оно связано у высших растений с половым размножением. При половом
размножении генотип дочерних особей может изменяться и оогащаться за счет различных
рекомбинаций индивидуальных признаков родителей.
Вегетативное размножение - увеличение числа особей данного вида или сорта посредством
отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. Каждая отделившаяся особь
живет самостоятельно и образует новые недостающие органы (корни, побеги). Таким образом, при
вегетативном размножении типична регенерация - восстановление целого из части. Водоросли
(нитчатые, пластинчатые), таломы лишайников распадаются на части и каждая из них становится
самостоятельным растением. Совокупность новых особей, возникающих из одной материнской
вегетативным путем называется клон (цветковые растения).
Выводковые почки - специальные органы вегетативного размножения у некоторых
папоротников и цветковых растений. Почки - зачаточные побеги. Они возникают на растении в
большом числе, а потом опадают подобно семенам (Толстянковые - бриофиллюм). Зубчатые
листья образуют в каждой выемке придаточные почки, которая тут же прорастает в маленькую
розеточку (2-3 листочка, 1-2 корешка). Розетки осыпаются с листьев и дают всходы. Иногда
выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (зубянка - Dentaria).
Размножение растений спорами.
Спорами размножаются большинство низших растений, а из высших - мохообразные и
папоротники (высшие споровые растения). Спороношение - формирование спор на растении.
Споры - специализированные клетки, возникающие путем митоза или мейоза. Митоспоры
(водоросли). У высших растений - мейоспоры. Они формируются внутри специального органа -
спорангия. У низших растений спорангием служит одна клетка. Содержимое делится и
формируются споры.
У высших растений спорангий - многоклеточный орган, имеющий 1-многоклеточную
стенку. Внутри спорангия образуется спорогенная ткань, из которой путем мейоза образуется
мейоспора. Споры не имеют органов движения, разносятся ветром и имеют одинарную или
двойную оболочку.
Половое размножение.
Новые особи образуются в результате полового процесса. Он заключается в слиянии двух
половых клеток-гамет и образуется зигота. При этом сливаются цитоплазма и ядра гамет, однако,
хромосомы сохраняют свою индивидуальность и ядро зиготы содержит диплоидный набор
хромосом. Слияние ядер - важный этап полового процесса. В диплоидном наборе хромосом ядра
зиготы объединяется наследственный материал 2-х генетически неотождествленных родителей. В
этом состоит биологическа роль полового процесса, обеспечивающего появление генетически
более разнообразного потомства.
У растений бывают различные типы гамет и типы полового процесса. В простейшем случае у
некоторых одноклеточных водорослей сливаются не специализированные гаметы, а целые
одноклеточные организмы. Такой половой процесс - хологамия (обе клетки одинаковы). Изогамия
- все гаметы одинаковы. Гетерогамия. Оогамия - одна крупная яйцеклетка, сперматозоид,
гаметангии в которых образуется яйцеклетка - архегонии (оогонии - СНР), сперматозоиды
образуются в антеридиях.
Чередование ядерных фаз.
Т.к. при половом процессе происходит удвоение числа хромосом в ядре зиготы, то у всех
организмов, размножающихся половым путем в ходе их развития имеет место процесс,
противоположный половому, который предотвращает прогрессирующее удвоение хромосом в
ряду последовательных поколений. Этот процесс - мейоз (редукционное деление), в результате
чего образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.
Оплодотворение и мейоз тесно связанны между собой и представляют две стороны одного
жизненного процесса. У разных групп растений мейоз происходит в разные моменты их жизни. В
отличие от животных и человека, где мейоз наблюдается непосредственно перед образованием
гамет, растения дают целую гамму вариантов смены ядерных фаз.
Гаплобионт - особь, имеющая в ядре гаплоидный набор хромосом.
У многих высших и низших растений чередование гаплофазы и диплофазы связано с более
сложным процессом чередования поколений гаплобионтов и диплобионтов. В таких случаях
каждое последующее поколение особей отличается от предыдущего числом хромосом, внешним
видом и размерами. Цикл воспроизведения - отрезок жизни вида, ограниченный двумя
одноименными этапами: от гапло до гапло.
Семенное размножение растений.
У голосеменных и покрытосеменных, объединенных под названием семенные, органами
воспроизведения, размножения и расселения служат не споры, а семена. Они образуются в
большом количестве на материнском растении, а затем опадают с него, давая начало новым
растениям, подобным материнскому. Таким образом, семена выполняют функцию
воспроизведения. Главное отличие семенных от высших споровых растений заключается в том,
что гаметофиты, особенно женские утратили пособность к самостоятельному существованию и
живут исключительно за счет спорофита, при этом происходит полный отрыв от водной среды при
оплодотворении. Взамен этого возник процесс опыления – перенос мужских гаметофитов по
воздуху. Семенные растения относятся к разноспоровым. На растении образуются микро и
мегаспорангии. Однако, микро и мегаспоры наружу не высыпаются, а прорастают здесь же, на
материнском спорофите. Таким образом, развитие женских и мужских гаметофитов идет внутри
микро и мегаспорангиев.
Семя формируется из семязачатка (семяпочки). Он представляет собой видоизмененный
мегаспорангий, внутри которого развивается женский гаметофит и происходит оплодотворение, а
затем из зиготы формируется зародыш нового спорофита. После оплодотворения семязачаток
собственно и превращается в семя. Внешние покровы мегаспорангия превращаются в семенную
кожуру.
Цикл развития сосны.
Растение – спорофит. Шишки мужские и женские. Женская шишка состоит из укороченной
оси, на ней – кроющие чешуи. В их пазухах – семенные чешуи. На верхней стороне семенной
чешуи – 2 семязачатка. Семязачаток – спорангий. Мегаспорангию соответствует нуцеллус
семязачатка, возникающий в виде бугорка на семенной чешуе.
Внутри нуцеллуса выделяется и разрастается одна крупная клетка – археспория. В
результате мейоза из нее образуется 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные друг над другом. Из
4-х прорастает только одна, остальные отмирают и идут на питание.
Женский гаметофит сосны – бесцветное многоклеточное тело, гаплоидная ткань его имеет
характер запасающей паренхимы. На верхнем конце гаметофита образуется 2 архегонии. В такой
стадии гаметофит готов к оплодотворению. Мужские шишки – ось …. микроспорофилла – тонкие
чешуйки с 2 микроспорангиями на нижней стороне – пыльцевые мешки. Внутри – археспорий. В
результате … образуются тетрады гаплоидных микроспор. Микроспора просрастает внутри
микроспорангия. Сначала образуется 2 вегетативные проталлиальные клетки (отмирают).
Оставшаяся крупная клетка делится, образуя 2 клетки: антиридиальную и сифоногенную. На этой
стадии развития микроспорангий вскрывается и пыльца высыпается.
2-хклеточные пылинки – гаметофит мужской, с помощью ветра они попадают на женские
шишки. Опыление. Сифоногенная клетка растет и дает пыльцевую трубку и прикрепляет мужской
заросток к нуцеллусу. Женские шишки после опыления закрываются. Дальше развитие внутри
женской шишки. Опыление на следующий год. Перед оплодотворением антеридиальная клетка
делится и образует стерильную клетку и спермагенную клетку. Она: и 2 спермия. По пыльцевой
трубке один из них оплодотворяет яйцеклетку – сифоногамия. После оплодотворения семязааток
превращается в семя. Из зиготы – зародыш. С помощью подвеска вдвигается вглубь женского
заростка. Ткань заростка разрастается и становится эндоспермом семени. Эндосперм у
голосеменных – гаплоидная ткань, в отличии от эндосперма цветковых где он триплоидный.
Семя голосеменных – сложное образование: диплоидная кожура принадлежат материнскому
спорофиту, гаплоидный эндосперм – женский заросток, диплоидный зародыш – дочерний
спорофит.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое размножение?
2. Типы размножения растений.
3. Естественное и искусственное вегетативное размножение.
4. Размножение растений черенками.
5. Половое размножение и половой процесс.
6. Чередование ядерных фаз.
7. Чередование поколений.
8. Семенное размножение растений.
9. Цикл развития мхов.
10. Цикл развития папоротников.
11. Цикл развития голосеменных растений
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 12, 13
Морфологическое разнообразие цветков.
Цель: Ознакомить студентов с различными типами цветков, околоцветников. Научить
составлять формулы цветков. Изучить и знать основные типы соцветий
Ключевые слова: цветок, околоцветник, венчик, чашечка, андроцей, гинецей, завязь,
соцветие, микроспорогенез, макроспорогенез.
Основные вопросы (положения): Строение и функции цветка. Части цветка, их
расположение на цветоложе и морфологическое разнообразие. Околоцветник, его строение,
развитие и биологическое значение. Чашечка. Венчик. Функции околоцветника. Простой и
двойной околоцветник. Симметрия цветка. Соцветия. Общая характеристика. Морфологические
признаки соцветий. Классификация соцветий. Простые и сложные соцветия. Экологические типы
соцветий.
Краткое содержание:
Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем, побегов и представляют собой
специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные и как
половые. В цветке протекает и спорогенез и гаметогенез и половой процесс.
Цветок имеет ось или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики,
последние состоят из 1 или нескольких плодолистиков.
Основные части пестика – замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки и
рыльце, воспринимающее пыльцу.
После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена.
Цветоложе бывает плоское, реже выпуклое, или несколько вогнутое. Цветок бывает
верхушечный или выходит из пазухи кроющего листа. Междоузлие под цветком – цветоножка.
Цветки не имеющие цветоножки, являются сидячими.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника а также от его строения, различают
следующие типы:
1. Гомохламидный – околоцветник простой, т.е. листочки его одинаковые, чаще спирально
расположенные, чашечковидные и венчиковидные (лилия, купальница).
2. Гетерохламидный – околоцветник двойной (т.е. дифференцирован на чашечку и венчик –
горох, гвоздика).
3. Гаплохламидный (монохламидный) – лишь один круг листочков околоцветника чаще
чашечковидных (крапива, вяз).
4. Ахламидный – околоцветника нет, цветки голые (ива).
Цветок, содержащий тычинки и пестик – двуполый. Или только пестичные или тычиночные.
Растения с раздельнополыми цветками в одном и том же экземпляре называют однодомными.
Растения, обладающие пестичными или тычиночными цветками на разных экземплярах –
двудомные. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги.
Наиболее распространены 5 или 4 круговые или иначе пентациклические и тетрациклические.
Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки или чашелистики имеют
зеленую окраску и небольшие размеры. Различают раздельно и сростнолистную чашечку. В
сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы, число которых показывает
число чашелистиков, пошедших на ее образование. Подобно венчику, чашечка бывает актино- и
зигоморфной. Чашечка выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания
бутона. У некоторых чашечки опадают при распускании цветка (маки).
Чашелистики произошли из веховых листьев, что доказывается их связью с последними, а
также морфологическим и анатомическим строением. В отличие от лепестка и тычинок,
чашелистики обладают тем же числом проводящих пучков, что и черешки вегетативных листьев.
Венчики образуют внутреннюю часть двойного околоцветника. Отличается окраской и более
крупными размерами. Венчики различаются большим разнообразием. Различают раздельно и
сростнолепестные венчики. В раздельнолепестном венчике лепесток дифференцирован на узкую
нижнюю часть – ноготок и расширеную верхнюю – пластинку.
Микроспорогенез и мужской гаметофит.
На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных
эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой
археспориальной ткани. Слой клеток, лежащих под эпидермой - эндотеций. Клетки эндотеция
рано теряют живое содержимое и содействуют вскрыванию пыльника. Под эндотецием
располагается 2-3 слоя клеток среднего слоя, исчезащих во время мейоза в клетках микроспор.
Самый внутренний слой – выстилающий (тапетум) играет важную физиологическую роль –
питает спорогенную ткань. Тапетум составляет часть стенки микроспорангия. Спорогенные
клетки образуют материнские клетки микроспор чаще после нескольких делений. Микроспоры
возникают в результате редукционного деления – мейоза. Деление материнских клеток микроспор
происходит в 2 этапа – по сукцессивному и симультанному типу. В первом случае клеточная
перегородка возникает сразу же после 1-го деления ядра и затем в каждой из двух дочерних клеток
после 2-го деления. Во втором случае – перегородка после 1-го деления не образуется и
материнская клетка распадается сразу же на 4 части после обоих ядерных делений. В большинстве
случаев стадия тетрады кратковременна и микроспоры часто обособляются. Но у некоторых –
образуют поллинии.
Мужской гаметофит. Развитие мужского гаметофита сводится к одному делению. К
моменту прорастания микроспора подвергается вакуолизации и деление происходит в пристенном
слое цитоплазмы. В результате возникает маленькая генеративная клетка и большая "клетка
пыльцевой трубки" – сифоногенная. Весь мужской гаметофит состоит из двух клеток.
Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры. Потом все более вдается в клетку
трубки, в дальнейшем генеративная клетка лежит свободно в цитоплазме последней. Часто еще до
высевания пылинок генеративная клетка дает два спермия. Клетка трубки преобразуется в трубку.
Формы и размеры пыльцевых зерен разнообразны (шаровидные, элипсовидные, нитевидные).
Оболочка пылинки состоит из 2 главных слоев: экзины и интины. Интина – тонкая нежная пленка
состоит из пектиновых веществ. Экзина – толстая и слоистая, кутинизирована, состоит из
углеводов – спорополленин, нерастворимых в кислотах и щелочах. Экзина состоит из двух слоев –
наружной сэкзины (скульптурная) и нэкзины (нескульптурная). Именно строение сэкзины
разнообразно. На ее поверхности возникают различные бугорки, гребешки, шишечки и т.д. В
экзине обычно имеется утонченные места или даже сквозные отверстия, служащие для выхода
пыльцевой трубки. Такое место или отверстие называется апертурой.
Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
В пестике различают: завязь, столбик и рыльце (роль, многообразие).
Апокарпный гинецей – состоит из несросшихся плодолистиков. Мономерный (состоит из
одного плодолистика) – дегенерия. В процессе эволюции брюшной шов остается как
воображаемая структура. Наряду с редукцией брюшного шва происходит слияние брюшных или
вентральных пучков в общий. Гинецей состоит из нескольких сросшихся плодолистиков –
ценокарп. Часто срастается только завязь, а стилодий и рыльце свободно (сложноцветные,
губоцветные). Различают три типа ценокарпного гинецея – синкарпный, паракарпный и
лизикарпный.
Синкарпный – многогнездный гинецей, происшедший из апокарпного вследствии бокового
срастания сближенных апокарпных плодолистиков.
Паракарпный – одногнездный гинецей с постепенной плацентацией. Для него характерно
что каждый плодолистик по сущности открытый, но ценокарпия создается в результате срастания
краев соседних плодолистиков. Паракарпный гинецей более экономичен чем синкарпный, т.к.
плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь. Можно предположить, что
паракарпный гинецей образуется непосредственно из незамкнутых плодолистиков.
Лизикарпный гинецей возникает из синкарпного и характеризуется тем, что со дна завяхзи
поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа.
Плацентация. Места завязи, к которым прикреплены семязачатки называются плацентами.
В зависимости от того как располагется плацента внутри завязи различают типы плацентации,
связанные с типом гинецея. В апокарпных гинецеях хорошо выраженна краевая или сутуральная
плацентация. В таком случае семязачатки располагаются в 2 ряда вдоль брюшного шва.
В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам цветка она может быть
верхняя, нижняя и полунижняя.
Если завязь располагается наверху выпуклого цветоложа, так что все остальные части цветка
оказываются прикрепленными ниже завязи, то завязь верхняя. Цветок называется подпестичным.
Верхняя завязь находится свободно над цветоложем. Нижняя завязь находиться как бы под
околоцветником и тычинками. Цветок обладающий нижней завязью называют надпестичным. При
этом стенка завязи до самого основания столбика срастается или с цветоложем или с нижней
частью листочков околоцветника. Если завязь обрастает цветоложем, тычинками и
околоцветником только до половины, ее называют полунижней, а цветок - полунадпестичным.
Мегаспорогенез и женский гаметофит.
Семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента, микропиле, а также фуникулюса
(семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке, называют рубчиком.
Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегумент сливаются называют
халазой.
Различают 5 типов семязачатков:
1. Ортотропный или прямой семязачаток. Микропиле находится на одной оси с рубчиком и
фуникул. Последний обычно очень короткий.
2. Анатропный или обращеный. Он повернут на 180
0
так, что микропиле и рубчик
расположены рядом, причем микропиле обращено к плаценте.
3. Гемитропный или полуповернутый. Нуцеллус с интегументом повернуты на 90
0
по
отношению к плаценте и фуникулюсу.
4. Кампилотропный или односторонне изогнутый. Характеризуется односторонним
разрастанием нуцеллуса и интегумента.
5. Амфилотропный или двусторонне изогнутый. Нуцеллус имеет подковообразную форму.
В состав семязачатка входит 1 или 2 интегумента.
Нуцеллус или ядро семязачатка представляет образование, которое первым возникает в
онтогенезе и внутри него идут процессы, ведущие к образованию семени. По морфологической
природе нуцеллус является мегаспорангием, преобразованным в процессе эволюции из
многослойных спорангиев разноспоровых папоротников.
Начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку дает халазальная мегаспора.
Опыление – само, перекрестное.
Дихогамия – неодновременное созревание пыльников и рыльца – приспособление,
препятствующее самоопылению.
Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело – протерандрия
(гвоздичные, сложноцветные), протерогиния (крестоцветные, розовые, осоки).
Гетеростилия – разностолбчатость.
СОЦВЕТИЕ КАК ОСОБЫЙ ТИП ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ
Соцветия представляют собой побеги особого типа. На оси соцветия вместо листбев
находятся цветки или боковые разветвления, также несущие цветки. Цветки на оси соцветия
развиваются в пазухах прицветных чешуй. Закономерности ветвления в них такие же как и у
обычного побега. Таким образом, соцветие – часть видоизмененной побеговой системы
цветкового растения, служащая для образования цветков.
Существует огромное разнообразие соцветий в разных группах цветковых растений. При
описании соцветий используют ряд морфологических признаков: 1) наличие и характер листьев; в
зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и голые соцветия.
Соцветия, в которых прицветники (то есть кроющие листья) имеют хорошо развитые
зеленые пластинки, называют фрондозными (лат. frons – листва, зелень) или облиственными
(фиалка трехцветная, вербейник).
Брактиозными соцветиями называют такие соцветия, где прицветники представлены
чешуевидными листьями верховой формации – брактеями (вишня, сирень). У голых соцветий
прицветники редуцированы (многие крестоцветные).
2. Порядок ветвления осей. По этому признаку соцветия делят на простые и сложные. У
простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и ветвление не превышает 2-х
порядков (подорожник, черемуха), все цветки располагаются только на главной оси. Сложные
соцветия – это когда оси 2-го порядка несут не отдельные цветки, а целые соцветия.
3. Способ нарастания осей. Он может быть моноподиальным и симподиальным.
Моноподиальное нарастание характеризуется тем, что каждаяось формируется за счет
деятельности только апикальной меристемы. Соцветия с такими осями называются
моноподиальными или рацемозными (лат. racemus – кисть, гроздь). Если оси нарастают
симподиально и представляют собой совокупность побегов нескольких порядков, то соцветия
называют симподиальными или цимозными (греч. кюма – волна, по порядку зацветания).
4. Поведение апикальных меристем главного побега и осей частных соцветий; у одних
растений апикальные меристемы расходуются только на образование верхушечного цветка, такие
соцветия называют закрытыми или определенными. В осределенных соцветиях главная ось с
самого начала заканчивается цветком и перестает расти. Под ним закладывается одна или
несколько новых ветвей, которые в свою очередь заканчиваются одиночными цветками и дают
начало ветвям третьего порядка и т.д.
В неопределенных или открытых соцветиях апикальные меристемы остаются в вегеттивном
состоянии, т.е. верхушка общей оси долго не превращается в цветок, образуя все новые и новые
боковые зачатки, из которых развиваются цветки. Цветки в неопределенных соцветиях
распускаются акропетально, т.е. последовательно снизу вверх.
Все описанные выше морфологические признаки соцветий не зависят друг от друга и могут
встречаться в разнообразных сочетаниях.
Простые соцветия.
Простые соцветия обычно моноподиальны и порядок ветвления осей в них не превышает
двух.
Кисть - это такое соцветие, в котором цветки сидят на ясно выраженных и приблизительно
одинаковой длины цветоножках, располагающихся на удлиненной главной оси (белая акация,
черемуха, гиацинт, сурепка и т.д.) (рис. 211).
Щиток - цветки располагаются на удлиненной оси, имеют цветоножки разной длины, но все
цветки размещены в одной плоскости (груша, некоторые сорта яблони).
Колос - отличается от кисти тем, что все цветки в нем сидячие (подорожник).
Початок - соцветие с толстой, мясистой осью, на которой располагаются сидячие цветки
(кукуруза). Если главная ось сильно укорочена, цветки располагаютс на цветоножках одинаковой
длины, то формируется соцветие зонтик (примула).
Головка - соцветие, у которого главная ось укорочена, все цветки сидячие или цветоножки
слабо развиты (клевер).
Корзинка - это соцветие с утолщенной, расширенной, конусовидной осью, на которой сидят
цветки, окруженные оберткой (представители семейства сложноцветных). Цветки в корзинках
распускаются центростремительно, т.е. первыми распускаются цветки на периферии корзинки,
последними - находящиеся в ее центре. Ось корзинки окружена оберткой из скученных
верхушечных листьев.
Сложные соцветия.
Сложные рацемозные соцветия.
Двойные кисти - сложные соцветия, в которых на удлиненной моноподиальной главной оси
располагаются простые кисти (представители семейства бобовых).
Двойной (сложный) зонтик - на укороченной главной оси соцветия, на ножках равной длины
оси второго порядка несут зонтики (укроп, борщевик, и др. зонтичные). Соцветие имеет общие и
частные (у каждого зонтика второго порядка) оберточные листья, или они отсутствуют.
Для многих злаков характерны соцветия сложный колос - на удлиненной главной оси
двурядно сидят частные соцветия - колоски. В каждом колоске один или несколько сидячих
цветков.
Метелки отличаются от двойных кистей тем, что нижние соцветия у них развиты и ветвятся
сильнее верхних. В целом соцветие имеет пирамидальную форму (сирень). Однако, кроме
типичной пирамидальной встречаются и другие формы метелки: щитковидная - когда происходит
сильное сокращение верхних соцветий (калина, рябина); кубковидная - когда центральные оси
нижних ветвей намного перерастают таковые верхних (лабазник).
Сложные цимозные соцветия.
Цимоиды - сложные соцветия с симподиальным нарастанием, главная ось не выражена. Они
делятся на 3 типа: дихазии, монохазии и плейохазии.
Дихазии - цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка,
причем дочерние оси перерастают верхушку материнской. В результате цветки более низких
порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких - наверху (ясколка, звездчатка).
Монохазии - цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несет только одну
дочернюю, т.е. каждый ряд цветков в соцветии является боковой ветвью, заканчивающейся
цветком. Ветвление типично симподиальное. Монохазии делят на извилины и завитки. Извилина -
монохазий, у которого оси второго, третьего и последующих порядков отходят попеременно то в
одну, то в другую сторону (белена, гладиолус, наперстянка).
Завиток - все оси монохазия направлены в одну сторону, причем молодая, нераспустившаяся
часть монохазия закручена спирально (незубудка, бурачник).
Плейохазии - соцветие, от каждой оси которого, несущей один верхний цветок, исходит еще
несколько подцветочных осей. Эти оси образуют мутовку и заканчиваются цветками (молочай).
Тирс - сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными
соцветиями - цимоидами. Часто в тирсах такие соцветия представлены двойными извилинами
(норичник) или двойными завитками (зверобой). Типичный тирс имеет хорошо выраженную
главную ось и многочисленные боковые соцветия. Тирсы характерны для представителей
семейств губоцветных, бурачниковых, норичниковых. Примером тирсов могут служить соцветия
губоцветных: на главной моноподиальной оси располагаются супротивно частные соцветия в виде
дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками.
Вопросы для самоконтроля:
1. Андроцей. Расположение тычинок в цветке, их строение, гомология с микроспорофиллами.
Развитие и строение пыльника. Микроспорогенез.
2. Определение цветка. Происхождение цветка.
3. Околоплодник. Его строение и биологическое значение. Приспособление плодов и семян к
распространению.
4. Характеристика жизненных циклов разноспоровых папоротников.
5. Гинецей. Гомология плодолистиков с мегаспоофиллами. Строение пестика. Образование завязи,
ее положение в цветке и биологическое значение. Стилодии и столбики.
6. Строение цветка. Части цветка, их расположение на цветоложе и морфологическое
разнообразие. Симметрия цветка. Полные и неполные цветки. Распределение полов в цветке.
7. Оплодотворение и развитие семян.
8. Расположение цветков на растении. Соцветия, их типы и биологическое значение.
9. Расположение и строение семяпочек цветковых и их отличие от семяпочек голосемянных. Типы
плацентации.
10. Двойное оплодотворение. Развитие зародыша и эндосперма.
11. Развитие плода. Морфологическое разнообразие плодов и принципы их классификации.
12. Типы гинецея. Апокарпия, синкарпия, паракарпия, лизикарпия, связи между ними.
13. Принципы построения диаграмм и составления формул цветка.
14. Опыление. Агенты опыления. Приспособление к разным способам опыления. Дихогамия и
гетеростелия и их биологическое значение.
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 14
Плоды.
Цель: ознакомить студентов с основными типами плодов, их классификацией.
Ключевые слова: плод, околоплодник, завязь, апокарпные плоды, синкарпные плоды,
паракарпные плоды, лизикарпные плоды.
Основные вопросы (положения): Общая характеристика. Принципы классификации
плодов. Апокарпные, синкарпные, паракарпные, лизикарпные плоды. Распространение плодов и
семян.
Краткое содержание: Плод – орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате
изменений, происходящих в цветке после оплодотворения. Иногда говорят, что плод – это зрелый
цветок. Существенную часть плода составляет гинецей. Плод в основном сохраняет признаки тех
частей цветка, из которых он возникает. Существует 3 признака, на основе которых
классифицируют плоды:
1. Строение околоплодника;
2. Способ вскрывания или распадения;
3. Особенности, связанные с распространением.
Околоплодник – разросшаяся и часто сильно видоизмененная стенка завязи. В
околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий, внутренний – эндокарпий и средний слой
– мезокарпий. Все эти слои хорошо видны в плодах – костянка.
Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания При этом в
определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани. Чаще всего
вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву, по
средней жилке плодолистика или по поверхности плодолистика. Распадающиеся плоды по
сравнению с вскрывающимися более эволюционно развиты. Они делятся на 2 группы: дробные
плоды – распадаются продольно в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются
односемянные мерикарпии (зонтичные). Ко второй группе относятся членистые плоды.
Распадаются они поперечно в плоскостях, перпендикулярно к продольной оси плодолистика.
Апокарпные плоды. Листовка – сухой многосемянной плод, образованный 1
плодолистиком и вскрывается с одной стороны (лютиковые).
Многоорешек (земляника, шиповник).
Многокостянка (малина, ежевика).
Однокостянка (сливовые).
Боб – в отличие от листовки вскрывается и по брюшному шву и по средней жилке
плодолистика.
Синкарпные плоды – синкарпные коробочки (тюльпан), ягода – виноград, картофель,
помидор.
Паракарпный плод – коробочки мака, плод чистотела, плод тыквенных.
Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой.
Вопросы для самоконтроля:
1. Развитие плода. Морфологическое разнообразие плодов и принципы их классификации.
2. Типы гинецея. Апокарпия, синкарпия, паракарпия, лизикарпия, связи между ними.
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
ЛЕКЦИЯ № 15
Экологические группы растений. Возрастные и сезонные изменения растений.
Цель: ознакомить студентов с основными экологическими группами растений, с
классификацией жизненных форм.
Ключевые слова: жизненная форма, длительность вегетации, ксерофиты, мезофиты,
гигрофиты, сциофиты, гелиофиты.
Основные вопросы (положения): Экологические группы растений по отношению к влаге,
субстрату и свету. Приспособление высших растений к гетеротрофному питанию. Классификация
жизненных форм растений по Раункиеру. Эколого-морфологическая классификация жизненных
форм (Серебряков). Классификация древесных, полудревесных и травянистых растений.
Возрастные и сезонные изменения у растений. Монокарпические и поликарпические растения.
Большой жизненный цикл и возрастные группы многолетних поликарпических растений.
Сезонные явления у растений. Периодичность цветения. Длительность вегетации.
Краткое содержание:
Формы и строение растений, их распространение на земле, их видовое разнообразие и
эволюция зависят от условий существования. Экология растений – наука о взаимоотношениях
растений со средой. Существуют различные эколоогические факторы – влажность почвы, воздуха,
свет, которые влияют на структуру растений. По отношению к какому-либо одному фактору
среды выделяют различные экологические группы растений.
По отношению к влаге различают следующие группы растений:
1. Ксерофиты (греч. ксерос – сухой, фитон - растеие) – растения, обитающие в условиях
постоянного или временного недостатка влаги в почве или в воздухе.
2. Мезофиты (греч. мезос - средний) – растения, живущие в условиях достаточно
умеренного увлажнения.
3. Гигрофиты (греч. гигро - вода) – растения, приспособившиеся к повышенной влажности,
преимущественно атмосферной.
4. Гидрофиты (греч. гидро - вода) – растения, ведущие водный образ жизни.
Жизненные формы растений.
Жизненая форма или биоморфа (греч. биос – жизнь, морфе - форма) – своеобразный
внешний облик растения, который возникает в онтогенезе в результате роста в определенных
экологических условиях и отражает совокупность приспособительных черт. Жизненная форма
того или иного вида – резутьтат длительной эволюции и закреплена наследственно.
Датским ботаником К. Раункиером в 1905 году была предложена универсальная
классификация жизненных форм растений. За сонову классификации Раункиер предложил
положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного
периода. По этому признаку он выделил 5 категорий жизненных форм: фанерофиты (фанерос -
открытый), хамефиты (греч. хаме - низкий), гемикриптофиты (греч. геми - полу), криптофиты
(греч. криптос - скрытый) и терофиты (греч. терос - лето).
У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период открыто, высоко над
землей (деревья, кустарники, лианы). Они обычно защищены почечными чешуями.
У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы – на высоте 20-30 см. К этой
группе относятся кустарнички, полукустарники, многие стелющиеся растения. Почки этих
растений в холодном и умеренном климатах зимуют под снегом.
Гемикриптофиты – травянистые многолетние растения. Их почки находятся на уровне почвы
или погруженны очень не глубоко, главным образом в подстилку.
Криптофиты представлены геофитами (греч. гео - земля), у которых почки находятся в почве
на глубине 1-2 см (корневищные, луковичные растения) и гидрофитами, у которых почки зимуют
под водой.
Терофиты – это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезога и
зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян.
Вопросы для самоконтроля
1. Классификация жизненных форм растений.
2. Возрастные и сезонные изменения в жизни растений.
3. Экологические группы и жизненные формы растений.
Рекомендуемая литература:
1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., изд-во «Комкнига», 2007. 510
с.
2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., изд-во «МГУ», 2000. 528 с.
3. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Т.Б. Бытычина, Н.И. Шорина, Н.П.
Савиных. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. М., ИКУ
«Академкнига», 2006. 544 с.
4. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1987.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленеский А.Г. Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и
морфология растений. М., «Просвещение», 1978.
6. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Т.1.М., 1966.
7. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. курс лабораторных занятий по морфологии растений.
Минск, 1970.
8. Барыкина Р.П. и др. Практикум по анатомии растений.М., 1978.
9. Васильев А.И. и др. Морфология и анатомия растений. М., 1989.
Информация о работе Лекции по "Ботанике"