4.Ферменты.
В кишечном соке более 20 ферментов.
90% из них находится в плотной
части сока. Они делятся на
следующие группы:
1.Пептидазы.
Расщепляют олигопептиды (т.е. ди- трипептиды)
до аминокислот. Это аминополипептидаза,
аминотрипептидаза, дипептидаза, трипептидаза,
катепсины. К ним же относится энтерокиназа.
2.Карбогидразы. g-Амилаза
гидролизует олигосахариды, образовавшиеся
при расщеплении крахмала, до мальтозы
и глюкозы. Сахараза, расщепляет тростниковый
сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует
молочный сахар, а мальтаза солодковый.
3.Липазы. Кишечные
липазы играют незначительную
роль в переваривании жиров.
4.Фосфатазы.
Отщепляют фосфорную кислоту
от фосфолипидов.
5.Нуклеазы.
РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют
нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Регуляция секреции жидкой части
сока осуществляется нервными
и гуморальными механизмами. Причем
нервная регуляция преимущественно
обеспечивается интрамуральными
нервными сплетениями кишки - мейснеровым
и ауэрбаховым. При поступлении
химуса в кишечник он раздражает
его механорецепторы. Нервные импульсы
от них идут к нейронам сплетений,
а затем к кишечным железам.
Выделяется большое количество
сока богатого муцином. Ферментов
в нем мало, так как на слущивание
и распад энтероцитов нервные
механизмы и гуморальные факторы
не влияют. Усиливают выделение
сока продукты переваривания
белков и жиров, панкреатический
сок, желудочный ингибирующий пептид,
вазоактивный интестинальный пептид,
мотилин. Тормозит соматостатин.
Полостное и пристеночное пищеварение
Пищеварение в тонком кишечнике
осуществляется с помощью двух
механизмов: полостного и пристеночного
гидролиза. При полостном пищеварении
ферменты действуют на субстраты,
находящиеся в полости кишки,
т.е. на расстоянии от энтероцитов.
Они гидролизуют лишь крупномолекулярные
вещества, поступившие из желудка.
В процессе полостного пищеварения
расщепляется всего 10-20% связей белков,
жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся
связей обеспечивает пристеночное
или мембранное пищеварение. Оно
осуществляется ферментами адсорбированными
на мембранах энтероцитов. На мембране
энтероцита имеется до 3000 микроворсинок.
Они образуют щеточную кайму. На гликокаликсе
каждой микроворсинки фиксируются молекулы
ферментов поджелудочного и кишечного
соков. Причем их активные группы направлены
в просвет между микроворсинками. Благодаря
этому поверхность слизистой кишки приобретает
свойство пористого катализатора. Скорость
гидролиза молекул пищевых веществ увеличивается
в сотни раз. Кроме того, образующиеся
конечные продукты гидролиза концентрируются
у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение
сразу переходит к процесс всасывания
и образовавшиеся мономеры быстро переходят
в кровь и лимфу. Т.е. формируется пищеварительно-транспортный
конвейер. Важной особенностью пристеночного
пищеварения является и то, что оно протекает
в стерильных условия, т.к. бактерии и вирусы
не могут попасть в просвет между микроворсинками.
Механизм пристеночного пищеварения обнаружен
ленинградским физиологом академиком
А.М. Уголевым.
58. Моторная функция тонкого и толстого
кишечника
Сокращения кишечника обеспечиваются
гладкомышечными клетками, образующими
продольный и циркулярный слои.
Благодаря связям клеток между
собой гладкие мышцы кишечника
являются функциональным синцитием.
Поэтому возбуждение быстро и
на большие расстояния распространяется
по нему. В тонком кишечнике
наблюдаются следующие типы сокращений:
1.Непропульсивная
перистальтика. Это волна сужения
кишки, образующаяся за счет сокращения
циркулярных мышц и распространяющаяся
в каудальном направлении. Ей
не предшествует волна расслабления.
Такие волны перистальтики движутся
лишь на небольшое расстояние
.
2.Пропульсивная
перистальтика. Это также распространяющееся
локальное сокращение циркулярного
слоя гладких мышц. Ему предшествует
волна расслабления. Такие перистальтические
волны более сильные и могут
захватывать весь тонкий кишечник.
Перистальтические волны формируются
в начальном отделе двенадцатиперстной
кишки, где расположены пейсмекерные
ГМК. Они движутся со скоростью от 0,1
до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики
обеспечивается продвижение химуса на
небольшие расстояния. Пропульсивная
возникает к концу пищеварения и служит
для перехода химуса в толстый кишечник.
3.Ритмическая
сегментация. Это местные сокращения
циркулярных мышц, в результате
которых на кишечнике образуются
множественные перетяжки разделяющие
его на небольшие сегменты. Место расположения
перетяжек постоянно меняется. Благодаря
этому происходит перемешивание химуса.
Маятникообразные
сокращения. Этот вид наблюдается при
попеременном сокращении и расслаблении
продольного слоя мышц участка кишки.
В результате отрезок кишки движется назад-вперед
и происходит перемешивание химуса.
Кроме того, наблюдаются движения
макроворсин тонкого кишечника.
В них проходит гладкомышечное
волокно. Их движения улучшают
контакт слизистой с химусом.
В толстом кишечнике продольный
слой ГМК образует ленты на
кишке. В нем возникают следующие
виды сокращений:
1.Маятникообразные.
2.Ритмическая
сегментация.
3.Пропульсивная
перистальтика. Она возникает 2-3 раза
в день и способствует быстрому
переходу содержимого в сигмовидную
и прямую кишку.
4.Волны гаустрации.
Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие
вследствие локального сокращения
и расслабления продольных и
циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления
медленно перемещается по кишке.
Такой вид соответствует непропульсивной
перистальтике и также служит
для передвижения содержимого.
Регуляция моторики кишечника
осуществляется миогенными, нервными
и гуморальными механизмами. Миогенные
заключаются в способности гладкомышечных
клеток, в особенности пейсмекеров,
к автоматии. В них возникают
спонтанные медленные колебания
мембранного потенциала - медленные
волны. На вершинах этих волн
деполяризации генерируются пачки
потенциалов действия, сопровождающихся
ритмическими сокращениями. Медленные
волны с ПД распространяются
по продольному слою гладких
мышц каудально. Это главный механизм
перистальтики. Кроме того ГМК
возбуждаются при растяжении. Поэтому
возрастает частота и амплитуда
медленных волн. Чем дальше от
желудка тем ниже частота спонтанной активности
пейсмекеров. Важную роль в регуляции
моторики играют интрамуральные нервные
сплетения. При растяжении стенки кишки
возбуждаются чувствительные нейроны
подслизистого слоя. Импульсы от них идут
к эфферентным нейронам межмышечного.
От последних отходят возбуждающие холинергические
окончания к ГМК кишки. Роль экстрамуральных
вегетативных нервов небольшая. Парасимпатические
нервы стимулируют моторику, а симпатические
тормозят. За счет интрамуральных сплетений
и отчасти экстрамуральных нервов осуществляется
ряд моторных рефлексов. Например желудочно-кишечный
или кишечно-кишечные. В частности при
раздражении дистального отдела кишки
моторика проксимального тормозится.
Тормозят моторику адреналин
и норадреналин, а стимулируют
ацетилхолин, серотонин, гистамин, брадикинин.
Движения ворсин активирует кишечный
гормон вилликинин. Он образуется
энтерохромаффинными клетками слизистой
при воздействии соляной кислоты.
В эксперименте секреторная функция
тонкого кишечника исследуется
путем создания изолированного
отрезка кишки по Тири-Велла
или Тири-Павлову. В последнем
случае сохраняется иннервация
кишки. В клинике секреторную
функцию изучают с помощью
зондирования специальным трехканальным
зондом. Им можно получить относительно
чистый кишечный сок. В последующем
определяют содержание ферментов.
Используются также копрологическое
исследование, фиброколоноскопию. Моторику
изучают рентгеноскопически.
59.Теплопродукция
Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме
состоит из так называемой
Первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих
во всех органах и тканях реакций обмена
веществ, и
Вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии
макроэргических соединений на выполнение
определенной работы.
Механизмы Теплопродукции
1. Сократительный
термогенез. Наибольшее количество тепла
образуется в мышцах при их тоническом
напряжении и сокращении. Образование
тепла, наблюдающееся в мышцах при этих
условиях, получило названиесократительного
термогенеза. Сократительный термогенез
является наиболее значимым механизмом
дополнительного теплообразования у взрослого
человека.
2. Несократительный термогенез. У новорожденных, а также у мелких
млекопитающих животных имеется механизм
ускоренного теплообразования за счет
возрастания общей метаболической активности
в других тканях и, прежде всего, в результате
высокой скорости окисления жирных кислот
бурого жира. Это механизм получил название несократительного термогенеза.Окисление
жирных кислот в бурой жировой ткани осуществляется
без значимого синтеза макроэргов и, таким
образом, с максимально возможным образованием
теплоты. Посредством механизмов несократительного
термогенеза уровень теплопродукции у
человека может быть увеличен примерно
в три раза по сравнению с уровнем основного
обмена.
3. Механизмы Теплоотдачи
Различают следующие механизмы
отдачи тепла организмом в окружающую
среду:
1. Излучение, 2. Теплопроведение,
3. Конвекцию, 4. Испарение.
3.1. Теплоотдача путем
Излучения
Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую
среду поверхностью тела человека в виде
электромагнитных волн инфракрасного
диапазона (а = 5 — 20 мкм). Количество тепла,
рассеиваемого организмом в окружающую
среду излучением, пропорционально площади
поверхности изучения и разности средних
значений температур кожи и окружающей
среды. Площадь поверхности излучения
— это суммарная площадь поверхности
тех частей тела, которые соприкасаются
с воздухом.
При температуре окружающей
среды 20°С и относительной влажности воздуха
40-60% организм взрослого человека рассеивает
путем излучения около 40-50% всего отдаваемого
тепла. Теплоотдача путем излучения увеличивается
при понижении температуры окружающей
среды и уменьшается при ее повышении.
В условиях постоянной температуры окружающей
среды излучение с поверхности тела возрастает
при, повышении температуры кожи и уменьшается
при ее понижений. Если средние температуры
поверхности кожи и окружающей среды выравниваются
(разкость температур становится равной
нулю), отдача тепла излучением становится
невозможной. Снизить теплоотдачу организма
излучением можно за счет уменьшения площади
поверхности излучения («сворачивания
тела в клубок»). Если температура окружающей
среды превышает среднюю температуру
кожи, тело человека, поглощая инфракрасные
лучи, излучаемые предметами, согревается.
3.2. Теплоотдача путем
Теплопроведения
Теплопроведение — способ отдачи тепла, имеющий
место при контакте, соприкосновении тела
человека с другими физическими телами.
Количество тепла, отдаваемого в окружающую
среду этим способом, пропорционально
разнице средних температур контактирующих
тел, площади контактирующих поверхностей,
времени теплового контакта и теплопроводности
контактирующего тела. Сухой воздух, жировая
ткань характеризуются низкой теплопроводностью
и являются теплоизоляторами. Использование
одежды из тканей, содержащих большое
число маленьких неподвижных «пузырьков»
воздуха, дает возможность уменьшить рассеяние
тепла путем теплопроводности. Влажный,
насыщенный водяными парами воздух, вода
характеризуются высокой теплопроводностью.
Поэтому пребывание при низкой температуре
в среде с высокой влажностью сопровождается
усилением теплоиотерь организма. Влажная
одежда также теряет свои теплоизолирующие
свойства.
3.3. Теплоотдача путем
Конвекции
Конвекция — способ теплоотдачи организма,
осуществляемый путем переноса тепла
движущимися частицами воздуха (воды).
Для рассеяния тепла конвекцией требуется
обтекание поверхности тела потоком воздуха
с более низкой температурой, чем температура
кожи. При этом контактирующий с кожей
слой воздуха нагревается, снижает свою
плотность, поднимается и замещается более
холодным и более плотным воздухом. В условиях,
когда температура воздуха равна 20°С,
а относительная влажность — 40-60%, тело
взрослого человека рассеивает в окружающую
среду путем теплопроведения и конвекции
около 25-30% тепла. Количество отдаваемого
конвекцией тепла увеличивается при увеличении
скорости движения воздушных потоков
(ветер, вентиляция). Теплопроведение и
конвекция, также как излучение, становятся
неэффективными способами отдачи тепла
при выравнивании средних температур
поверхности тела и окружающей среды.
3.4. Теплоотдача путем
испарения
Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организмом тепла
в окружающую среду за счет его затраты
на испарение пота или влаги с поверхности
кожи и влаги со слизистых дыхательных
путей. У человека постоянно осуществляется
выделение пота потовыми железами кожи,
увлажняются слизистые дыхательных путей.
При температуре внешней среды около 20°С,
испарение влаги составляет около 36 г/ч.
Учитывая, что на испарение 1 г воды затрачивается
0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать,
что путем испарения организм взрослого
человека отдает в этих условиях в окружающую
среду около 20% всего рассеиваемого тепла.
Повышение внешней температуры, выполнение
физической работы, длительное пребывание
в теплоизолирующей одежде усиливают
потоотделение, и оно может возрасти до
500-2000 г/ч.
Если внешняя температура превышает
среднее значение температуры кожи, то
организм не может отдавать во внешнюю
среду тепло излучением, конвекцией и
теплопроведением. Организм в этих условиях
начинает поглощать тепло извне и единственным
способом рассеяния тепла становится
усиление испарения влаги с поверхности
тела. Такое испарение возможно до тех
пор, пока влажность воздуха окружающей
среды остается меньше 100%. При интенсивном
потоотделении, высокой влажности и малой
скорости движения воздуха, когда капельки
пота, не успевая испариться, сливаются
и стекают с поверхности тела, теплоотдача
путем испарения становится менее эффективной.
Теплоту, выделяемую организмом, условно
делят на два типа. Первичная теплота постоянно
высвобождается в ходе клеточного метаболизма,
Вне зависимости оттого, совершается внешняя
работа или нет. Ее количество является
показателем интенсивности основного
обмена, обеспечивающего функционирование
жизненно важных органов.