Первые
низшие приматы (полуобезьяны)
В
результате второй крупной радиации
в начале эоцена появились примитивные
древесные полуобезьяны широко расселившиеся
по Северной Америке, Европе, Азии и
Африке. Зубная формула древних представителей
2.1.4.3, поздних 2.1.3.3 (нижние резцы редуцированы
как у современного долгопята).
Среди
них выделяют 2 основные группы: адапиды
Adapidae (предки лемуров, представители
стрепсириновых приматов (ноздри в
виде обращенных кверху запятых, голой
кожей вокруг них) и омомииды Omomyidae
(предки долгопятов, представители
гаплориновых приматов (простоносых) –
линии развития высших приматов).
Адапиды
развивались уже в направлении
основных эволюционных тенденций отряда.
Это проворные животные размером
с кошку, длинными задними и короткими
передними конечностями с ногтями
приспособленными для лазания, длинным
хвостом и продолговатой, но более
короткой мордой с направленными
вперед глазами, вертикально посаженными
передними зубами без промежутков;
питающиеся фруктами, побегами, насекомыми,
птичьими яйцами.
Омомииды
Omomyidae имели сравнительно короткий
череп, крупные глаза, длинную пяточную
кость (тарзиус).
Появление
высших приматов
- Третья основная
радиация приматов на рубеже эоцена и
олигоцена привела к появлению древнейших
высших приматов – антропоидов. Их появление
связывают с развитием либо древних лемуриоидных,
либо тарзиоидных предков:
- «Тарзиоидная
гипотеза»: плезиадапиды → омомииды →
антропоиды (миграция в эоцене по «западному
пути» из Африки через Южную Атлантику
в Южную Америку)
- «Адапоидная
гипотеза»: плезиадапиды → адапиды →
антропоиды («восточный путь» миграция
из Азии через С.Америку в Ю.Америку)
- Появление
антропоидов проходило в условиях похолодания
климата, изменения биоты, смены субтропической
растительности на морозостойкие виды
на значительной части Северной Америки
и Европы. Антропоиды произошли от тех
приматов, которые обладали большей гибкостью
в выборе рациона питания и легче переносили
холод. Эволюция шла в направлении: увеличения
размеров тела, перехода
к дневному образу жизни,
удлинению сроков беременности
и сокращения числа
детёнышей.
- К концу эоцена
из-за похолодания и конкуренции со стороны
грызунов и высших приматов вымирает большинство
видов древних полуобезьян. Лемуры сегодня
широко представлены на о.Мадагаскар,
где никогда не было обезьян.
Древние
антропоиды
- Древнейшие
антропоиды (40 млн.л.н.) – амфипитек и пондаунгия
известны по фрагментам верхних и нижних
челюстей (сочетающих признаки просимий
и обезьян), найденных в северо-западной
части Центральной Бирмы.
- Ранние представители
цебоидов (широконосые) обнаружены в Южной
Америке – браниселла (Боливия).
- В Северной
Африке (Египет) найдена самая древняя
узконосая обезьяна Старого Света - парапитек
«околообезьяна». По уровню организации
близка к мартышкообразным; 2.1.2.3 с 5-ти
бугорковым нижним моляром.
- Вероятное
разделение узконосых обезьян на низших
(мартышкообразные) и высших (человекообразные)
произошло в Африке 23-20 млн.л.н. в результате
экологической дивергенции. Древнейшие
мартышкообразные обнаружены в Восточной
Африке (20 млн.л.н.) – викториапитек.
- Древние человекообразные
представлены олигоценовыми гоминидами:
проплиопитек – первая человекообразная
обезьяна, сходная с гиббонами по строению
зубов и нижней челюсти. Её вероятными
потомками являются плиопитек (Евразия),
эолопитек (предки гиббонов) и сивапитек
(предок орангутанов) и египтопитек (Египет,
30 млн.л.н.) – родоначальник дриопитековых
гоминид.
Дриопитеки
(греч. «дриас» - дерево)
- Наиболее
древний дриопитек – египтопитек – имел
примитивное строение черепа, скелета
конечностей и мозга (малые лобные доли,
но прогрессивно развитая зрительная
кора и слабо выраженные обонятельные
луковицы).
- Одновременно
имел черты сходства с широконосыми
(морфология черепа, пропорции и структура
конечностей) и узконосыми обезьянами
(дополнительный элемент в суставе I луча
стопы), отчасти и с полуобезьянами.
- Вероятно,
египтопитек является предком более
развитых миоценовых африканских дриопитеков
проконсулов.
Поздние
дриопитеки
- Поздние дриопитеки
(«классический дриопитек», «дарвиновский
дриопитек») средне- и верхне-миоценовых
отложений Европы (12,5-9 млн.л.н.) рассматриваются
как возможный «последний
общий предок» исходная группа для африканских
понгид и человека.
- По основным
особенностям строения и размерам тела
они напоминали небольших африканских
понгид вроде карликового шимпанзе (бонобо).
Имели короткую высокую нижнюю челюсть,
параллельные ряды заклыковых зубов, увеличение
размеров от первого моляра к третьему,
«дриопитеков узор» на нижних молярах
и др.
- Вели полуназемный-полудревесный
ОЖ. Обитали на территориях влажных тропических,
горных и широколиственных лесов, а также
в районах разреженной лесостепи. Их ископаемые
остатки широко представлены в местонахождениях
гиппариновой фауны (открытых ландшафтов).
Вероятно, обитание дриопитеков в разреженных
лесах на границах лесных массивов и лесостепей,
способствовало дивергенции понгид и
гоминид: первые остались лесными обитателями,
предки же вторых перешли к освоению все
боле открытых ландшафтов (перешли к наземному
ОЖ, все большему использованию различных
орудий для защиты и нападения и соответственно
освобождению рук от участия в передвижении;
совершенствованию двуногого передвижения).
Дивергенция
гоминидной и понгидной
линий эволюции
по
современным данным, произошла в
период от 8 до 5 млн л.н.
- Вывод о «эволюционном
времени» сделан на комплексной
основе с учётом данных палеонтологии
и молекулярной антропологии.
- Гипотетический
общий предок точно неизвестен, но это
мог быть прогрессивный верхнемиоценовый
дриопитекоид сходный с южноевропейским
уранопитеком (грекопитеком) жившем 10-8
млн л.н. и по строению зубов схожий с ранним
восточно-африканским австралопитеком,
появившимся 4 - 4,5 млн л.н.
- В палеонтологической
летописи в период от 8 до 5 млн лет назад
существует разрыв – отсутствует отчётливая
морфологическая или поведенческая дивергенция
линий гоминид и понгид по данным изучения
миоценовых гоминоидов.
- По показаниям
«молекулярных часов», основанных на сравнении
биомолекул (ДНК, белков), даты разделения
гоминид и понгид колеблются от 2,7 до 8-9
млн л.н. (часы ДНК 8-6 млн л.н.).
Молекулярные
часы» базируются
на допущении, что
мера сходства есть
в первом приближении
мера их родства, и
исчисляются исходя
из принятия монофилетической
гипотезы эволюции приматов.
Теоретической
основой «часов»
служит постулат о
неизменнойскорости
возникновения и
фиксации мутаций
и их индифферентности
по отношению к
отбору, что, однако,
не нашло достаточного
подтверждения.