Физиология қалыпты және қалыпсыз деп екіге белінеді

Жоспар:

1 Жүйке - бұлшық ет  аппараты туралы түсінік

2 Қимыл бірліктері (ҚБ)- жүйке бұлшық ет жүйесінің  негізгі морфофункционалды элементтері.

3 Бұлшық ет талшығының  жиырылу және босаңсу механизмі.

4 Бұлшық еттің жиырылу  тәртіптері.

5 Бұлшық ет жұмысының  түрлері.

1) Қаңқа еттері арнайы жұйке клеткасы-мотонейрондардың жіберген тітіркеністеріне жауап ретінде жирылады. Еттер мен оларды жүйелендіруші мотонейрондар адамның жұйке-бұлшық ет аппаратын құрайды.

Мотонейрондар еттермен аксондары арқылы байланысады. Олар мотонейрондар денесінен шыққан және шеткі жүйке құрамында еттерге  жететін ұзын өсінділер. Еттердің ішінде әрбір аксон бұтақталып соңғы  ұштар жасайды. Әрбір соңғы бұтақ  ұшы бір ет талшығына келіп аяқталып, жұйке-ет жалғамасын (Синапсын) құрайды. Демек, бір мотонейрон аксоны қанша ұштарға бұтақталса, сонша ет талшықтарын жүйкелендіреді. Мотонейрон, оның аксоны және ол жұйелендіретін ет талшықтары – қимыл бірлігін құрайды. 

2)Қимыл бірлігі жұйке-бұлшық ет аппаратының негізгі құрлымдық –қызметтік (функционалдық) элементі болып  келеді. Қорта айтқанда, жұйке-бұлшық ет аппаратын қимыл бірліктерінің топтамасы деуге болады.

Құрылысы жағынан да,қызметтік ерекшеліктері жағынан да, қимыл бірліктері бірдей емес. Бір-бірінен олар  мотонейрондар денесінің көлемімен, аксондарының жуандығымен және қимыл бірлігі құрамына кіретін ет талшықтарының санымен  ерекшеленеді. Мысалы, кіші қимыл бірлігі жіңішке аксондар, соңғы ұштарының саны шамалы, сондықтан шамалы ет талшықтарын жұйкелендіретін мотонейрондар құрайды. Үлкен қимыл бірлігінің құрамына жуан аксонды, сондықтан көп соңғы ұштар жасай отырып, көп ет талшықтарын жұйкелендіретін үлкен мотонейрон кіреді.

Қорыта айтқанда, мотонейрон денесі қанша ірі болса, аксоны сонша жуан болады да, жұйкелендіретін ет талшықтарының саны көп болады.

Қаңқа еттері бір топ  талшықтардан тұрады. Әрбір ет талшығы  мыңдаған өте майда талшықтардан құралады. Бұлшық ет талшығы цилиндр  пішінді клетка. Сыртынан өте нәзік, бірақ серпімді сарколемма атты жарғақшамен қапталған. Клетканың іші саркоплазма деп аталады. Ол екі бөлімнен тұрады. Біріншісі - саркоплазмалық матрикс. Ол ет талшығының жирылғыш элементтері-миофириллдер батырылған сүйықтық. Сүйықтық ішінде белоктар, гликоген, майлар және түрлі июндар бар. Соркоплазманың екінші бөлігі-саркоплазмалық ретикулуум (торлы құрылым).

Саркоплазмалық ретикулуум қозу процестерін өткізуде маңызды  рол атқарады.

Әрбір ет-талшығының ішінде 1000 аса  миофириллдер орналасады. Әрбір  миофирилла диаметірі 3 мк болатын параллель жатқан жуан және жіңішке миофириламенттерден (жіпшелерден) тұрады. Жуан жіпшелер миозин, ал жіңішке жіпшелер – актин деп аталады. Бұлар екі түрлы жирлғыш белоктар.   Миозин мен актин жіпшелері өзара қатаң түрде аралас орналасқан.

Жуан жіпшелер миозиннің  молекулалары. Олардың “бастары”  өсінділеріне сәйкес орналасқан. Миозин молекуласының “басы” аденозинұшфосфор қышқылын ыдырата алатын ферменттік қасиеті бар.

Жіңішке жіпшелер ширатылған актин молекулалар. Ерекше орыналасуларының арқасында актин мен миозин молекулалары өзара әрекеттесе отырып жылжиды.

Жұйке-бұлшық ет жалғамалары  екі бөлімнен тұрады. – жұйкелік (пресинаптикалық) және еттік (постсинаптикалық). Жалғаманың пресинаптикалық бөлімі аксонның соңғы ұшымен жасалған. Ол ет талшықтарына батып тұрады. Сыртқы қабығы пресинаптикалық жарғақша деп аталады. Жүйке ұшы милионнан асатын ацетилхолинге (АХ) толы көпіршіктерден тұрады. Ацетилхолин жұйке-бұлшық ет жалғамасының медиаторы. Жұйке-бұлшық ет жалғамасын ет талшығы жағынан жуан тұрған қабықты – постсинаптикалық жарғақша деп атайды. Талшықтың тереңіне сіңірілген ол көптеген қатпар жасай отыра әрекеттесу аймағын ұлғайтады. Осымен қатар, постсинаптикалық жарғақша ацетилхолинэстераза (АХЭ) ферментін сақтайтын холинқабылдағыштар жарғақшалар арасында синаптикалық саңылау орналасқан.

3) Мотонейрон тітіркеністерді туындамай тұрған кезде өзі жүйкелендірген ет талшықтары тыныштық күйде болады. Тыныш жатқан ет талшықтарында миозинның  көлденең көпіршелері  актиын жіпшелері жабыспаған. Тропомиозн затты әрекеттесе алатын актин аймақтарын бекітіп тұрады. Ол тропонин-миозин-аденозинүшфосфор қышқылын ыдырата алатын тропомиозинның ферменттік белсенділік қасиетін тежеуде. Сондықтан аденозинүшфосфор қышқылы ыдырамайды. Ет талшықтары жиырылмайды, босаған күйде тұрады.

Жиырылу процесі ет талшықтарында әрекет пенциалының пайда болуымен ғана емес, сонымен қатар Т- жүйелер түтікшелерінің ішкі  жарғақшасымен де таралуына байланысты. Электр потенциалының талшық ішінде таралуы, өз кезінде, саркоплазмалық ретикулуум көлденең түтікшелерінің цистерналар жарғақшаларының үйексізденуіне әкеледі. Үйексіздену цистеналарда сақталып тұрған кальций иондарының талшықтар арасындағы аймаққа шығуының себебі болады. Талшықтар арасындағы еркін кальций иондары жиыылу процесін іске қосады.

Саркоплазмалық ретикулуум цистерналарынан босаған кальций иондары жіңішке актин жіпшелеріндегі тропонин мен байланысады (бір тропонин молекуласына екі кальций иондары байланысады). Нәтижеде тропонин миозин бастары актинмен әрекеттесе алатын тежелуді жояды Миозин молекулаларының бастары актин молекулалары жағына қарай жүреді де, оларға жабысады. Осы жерде қиғаш прналасқан көлденең көпірлер ұзына бойы тарту жасайды, сөйтіп жіңішке жіпшелер жуан жіпшелер арасымен сырғанайды. (сырғанау теориясы, теория скольжения). Жіңішке актин жіпшелері, жуан миозин жіпшелері арасына кіре береді.

Кальций иондарының тропинды инактивтендіруі миозинаденозинұшфоспатазалық белсенділікті босатады. Миозинаденозинұшфоспатаза, миозин басында орналасқан миозинаденозинұшфоспатазалықшылығының гидролиздайды. Гидролиз процесінен босап шыққан энергиямен көлденең көпіршелерді қамтамасыз етеді. Аденознинұшфосфор қышқылы гидролизденгенде босаған Аденознинұшфосфор қышқылы және бейорганикалық фосфатмиозин басынан әкетіледі де, миозиннің көпіршелерінде Аденознинұшфосфор қышқылының жаңа молекуласы пайда болады.

Талшықтар арасында кальций  бар болған жағдайда, цикл қайталана  береді. Көлденең көпіршелер актин  жіпшелерінің жаңа аймағына жабысады да, оны орталыққа қарай тарта  береді. Аденознинұшфосфор қышқылының жаңа молекуласы  миозин-аденозинұшфосфатазамен ыдыратады да, жиырылу процесін энергиямен қайта қамтамасыз ете береді. Көлденең көпіршелердің  жабысуы, босауы, қайта жабысуы, аденозинұшфосфаттың ыдырауы мен қайта құрылуы, жіпшелер аймақтарында өте шапшаң жүреді. Кальций ондары жіпшелер аймағынан цистерналарға қайта қайта құйылғанда немесе аденозинұшфосфор қышқылы қайта тез құрыла алмағанда, дәлірек  айтқанда, көлденең көпіршелерді энергиямен қамтамасыз ете алмаған жағдайда, жиырылу процесі тоқтайды.

Егерде ет қысқармаса, талшықтардағы кернеу актин жіптеріндегі көлденең өпіршелерінің қайталап жабысуымен іске асады. Изометриялық жиырылу жағдайында ешқандай сырт жұмыс атқарылмағанымен, аденозинұшфосфор қышқылының энергиясы  еттің кернеуін туғызуына жұмсалады. Ет талшықтарындағы жиырылғаш элементтердің тарту күштері сарколеммаға, онан ары қарай еттің сіңіріне беріледі.

Ет талшығы аппаратының  химиялық-механикалық өзгерістер, белсенді өзгерістер кезеңі деп аталады.

Ет талшығы кеңістігіндегі кальций иондарының жоғары концентрациясы бірнеше миллисекунд сақталады. Сонан соң олар қайтадан “кальций насосы” деп аталатын механизм арқылы сарколазмалық ретикулуум цистерналарына қайта құйылады. Қайта айдалу процесі лиффуздық градиентке қарсы жүретін болғандықтан энергияны қажет етеді. Энергия көзі болып аденозинұшфосфор қышқылы пайдаланылады; талшықтар кеңістігінен пистерналарға кальцийдің екі ионын кері қайтару үшін аденозинұшфосфор қышқылының бір молекуласы жұмсалады. Талшықтар кеңістігінен калций иондарының кетуі, миозин-аденозинұшфосфатазаны тежейтін троцонинның босауына алып келеді. Сондықтан аденозинұшфосфор қышқылы ыдырамайды, энергия бөлінбейді. Актмен көлденең көпіршелер әрекеттеспейді. Ет босаңсиды.

Сөйтіп, кальций ет талшықтарында  “қозу-жиырылу” байланыстарын қамтамасыз ететін клетка ішінің медиаторы рөлін атқарады: кальций иондарының талшықтар кеңістігіне шығуы жиырылу процесін іске қосады, цистерналарға қайтуы осы процесті тоқтатады,демек ет таршықтарының босаңсуына әкеледі.

4) Бұлшық еттің жирылу формалары мен типтері бірнеше жағдайларға соның ішінде кедерлігі көп байланысты. Егерде етке әсер етуші кедергі оның кернеуін аз болса, ет қысқарады, да қимыл келтіреді. Бұл концентрикалық немесе миометриялық жиырылу типі болып саналады. Егерде кедергімен кернеу тең жағдайда ет қсқарса жиырылудың изотониялық типі деп саналады. Егерде кедергі еттің кернеуінен көп болса ол созылады. Бұл ексцсентрикалық немесе пилометриялық жиырылу типі деп аталады. Консентрикалық  және екі сентрикалық жиырылу типтері динамикалық жиырылу формасына жатады. Ұзындығын өзгертпей жирлған еттің кернеу туғызуын изометриялық жиырылу типі дейді. Бұл жиырылудың статикалық формасы. 

Статикалық жиырылу формасы екі жағдайда байқалады: ет жирлған кездегі кернеумен сртқы кернеуі тең болса немесе сыртқы кернеуі ет кернеуінен артық болғанымен еттің созылуына жағдай тумаса.

Динамикалық жиырылу формасында сртқы жұмыс істеледі: концентрикалық жиырылуда – оң, эксентрикалық жиырылуда – теріс. Екі жағдайда да жұмыс көлемін сыртқы жүктемені ара қашықтығына көбейту арқылы табады. Изометриялық жиырылуда ара (қашықтық) нөлге тең. Физика заңы бойынша мұндай жағдайда ет ешқандай жұмыс жасамайды. Физологиялық тұрғыдан қарағанда изометриялық жиырылу энергияның жұммсалуын қажет етеді және жұмыс өте ауыр болуы мүмкін. Бұл жағдайда жұмыс ет кернеуі дәрежесін жиырылу уақытына көбейту арқылы табылады. Изометриялық жиырылу кезінде еттің шығарған барлық энергиясы жылуға айналады, ал динамикалық жиырылуда 50% энергиясы жылуға айналады.

Іс жүзінде еттер  әрекетінің нақтылы жағдайында таза изометриялық немесе таза изотоникалық жиырылу кездеспейді. Жиырылудың аралас формасын ауксотониялық немесе анизотониялық деп атайды. Адам денесіндегі еттердің табиғи жағдайдағы жұмысында осындай жиырылу формасы үстем болады.

5) Бұлшық еттер химиялық энергияны механикалық жұмысқа немесе кернеуге айландыратын машина. Ет жұктемеге қарсы қысқарса сыртқы жұмыс атқарылады. Ет қысқармай кернеу туса сыртқы жұмыс атқарылмайды. Әдетте, бұлшық ет жұмысын сыртық жұмыс арқылы бағалайды. Оны мұндай формуламен сипаттайды: W=P.h.kГм.

Бұлшық еттің жұмысы сыртық жүкке байланысты. Үстеме жұмыс  көбейген сайын еттің жирылу мүмкіншілігі төмендей береді де, шекті жүкте  қысқару тоқтайды. Бастапқы кезде  жүктеме өскен сайын сыртық мехеникалық  жұмыс өседі де кейін төмендейді. Ет үлкен сыртқы механикалық жұмысты еттер орта дәрежелі жүктемелерге жасайды. Мұны орта жәрежелі жүктеме заңдылығы деп атайды.

Сыртқы механикалық  жұмыс еттің жиырылу жылдамдығына байланысты. өте жоғары жылдамдықпен қысқарғанда ет энергияның көбісі ішкі үйкелісін жеңуге кетеді. Ал өте баяу қысқарғанда энергияның көбісі кернеу дәрежесін ұстап тұруға жұмсалады.

Орта дәрежелі жүктеме  мен орта жылдамдықпен жирылу заңдары  бұлшық еттердің механикалық тиімділігін  сипаттайды. Қандай жұмыс атқарылса да фотенциялыды химиялық энергияның біршамасы механикалық  жұмысқа, біршамасы жылуға айналады. Сондықтан жалпы энергия шығыны механикалық жұмыс шығыны мен жылуға кеткен шығынның қосындысы болып келеді. Бұлшық ет жұмысының тиімділігі калория мен өлшенген механикалық энергияның жалпы  механикалық энергия өніміне қатынасы.

Жеке алынған етте жұмыстың механикалқ тиімділігі жылу түрінде шыққан энергиямен өлшенеді. Бұл жерде жұмыс пен жылу бірден бір энергияның шығу формалары. Механикалық  тиімділік мынадай формуламен белгіленеді: R=W/H*W. табиғи жағдайда зерттеу қанмен қамсызданған бұлшық етте жүргізілсе, энергия шығыны сіңірілген оттегінің көмегімен есептеледі. Жеке алынған еттің механикалық тиімділігі, сыртқы жүктеменің және еттің қысқару жылдамдығына тәуелды де 45-50% -не жетеді. Еттің ең жоғарғы механикалық тиімділігі, сыртқы жүктеменің және еттің қысқару жылдамдығына тәуелді де, сыртқы жүктеменің шекті деңгейіне 50% құраса, ал жирылу жылдамдығы 30 % құрайды.

Адам бұлшық ет жылдамдығының  жалпы өнімділігін есептегенде, энергия шығынын жұмыс және қайта қалпына келу кезіндегі сіңірілген оттегы мөлшеріне сүйенеді. Бұл жағдайда өнімділік мынадай формуламен есептелінеді: R=0.49*120/300*100=19.6% бұл формулада 0,49 механикалық жұмыс пен сіңірілген оттегі мөлшері арасындағы эквиваленттік коэффициент, демек бір кГм жұмысты 100% өінділікпен атқарғанда 300 мл О2 қажет. Сонда өнімділік:R=0,49.120/300=19.6%.

Осы жағдайда жалпы өнімділік  есептеледі тынштық жағдайынан тыс  сіңірілген оттегінің бір бөлігі қңқа еттерімен ғана емес, өрганизымның бұлшық ет әрекетін қамтамасыз ететін басқа да мұшелердің мұделеріне жүмсалады. Еттердің нақты механикалық тимділігі келтірілген жағдайларда жоғары болады. Адамның ең жоғарғы еңбек өнімділігі(20-25%) үлкен топ еттердің қатысуымен атқарылады. Еңбек өнімділігі төмен болады.

Өнімділік ет жұмысының  атқарылу жағдайында велоэргометдегі  жұмыстың қуаты өскен сайын өнімділігі төмендейді: 40 уаттық қуатта ол 25 % құраса, 200 уатты қуатта 23% екен. Жергілікті динамикалық жұмыстарда еңбек өнімділігі ұзына бойы қуаты шамалы болса да өзгермейді. Жұмыс қуаты көтерілсе өнімділік төмендейді. Өйткені, қажетсіз ет топтары іске қосылады.

Бір қалыпты қуаттарда  ең үлкен өнімділік сыртық жүктеме  дәрежесінің, қимыл амплитудасы  мен жиілігнің орта дәрежеде болған жағдайынан байқалады. Осы сипаттардың төмендеуі, не болмаса жоғарлауы өнімділікті түсіреді. Мысалы, аз амплитудамен жасалатын қимылдардың немесе сыртқы жүктеме аз болғанда, қуат шамасы қимылдардың жиілігі арқылы тұрақтандырылады. Мұнда өнімділік төмендейді өйткені, еттердің жирылуы көбейеді, арасындағы демалыс үзілістері азаяды және еттердің қысқару жылдамдығы жеделдейді. Мысалы, велоэргометдегі педальді айналдыру циклы 1секөнт болса, өнімділік өте жоғары болады екен. Ал кедергі көбейтілсе жирылу жылдамдығы төмендейді де, өнімділіктің күрт азаюына әкеледі. Ең жоғарғы өнімділік сағатына 3,6 – 4,8 км жылдамдықпен жүгіргенде байқалады. Егер аяқ киімнің салмағын арттырса, сыртқы кедергі өссе жүгірістің оптимальді энергетикалдық жылдамдығы төмендейді.