Автор работы: Пользователь скрыл имя, 19 Ноября 2013 в 14:37, реферат
Многие ферменты для проявления каталитической активности нуждаются в присутствии некоторых веществ небелковой природы – кофакторов. Комплекс фермента с кофактором называется галофермент. Белковая часть галофермента называется апофермент. Различают 3 типа кофакторов – 1) ионы металлов (а также некоторые неорганические соединения); 2) коферменты (НАД, НАДФ, КоА) – не прочно связаны с апоферментом; 3) простетические группы (гем, ФАД, ФМН, биотин) – прочно связаны с апоферментом.
Ферменты, понятие, сходства и отличия ферментов и неорганических катализаторов
Сложность строения ферментов. Механизм ферментативного катализа
Высокая мощность действия ферментов
Специфичность ферментов
Факторы, влияющие на активность ферментов
Классификация и номенклатура ферментов
Аллостерическая регуляция активности ферментов
У некоторых ферментов,
имеющих четвертичную структуру, кроме
АЦ имеется аллостерический центр.
Если с ним связывается
Классификация и номенклатура ферментов
Сначала ферментам давали произвольные названия – пепсин, трипсин и т.п. когда количество ферментов возросло возникла необходимость классифицировать эти вещества. В 1896 году Дюкло предложил называть ферменты по субстрату, на который они действуют с прибавлением окончания –аза, например, сахараза и т.п. В последующем было отмечено, что ферменты могут действовать на одно вещество, но ускорять разные реакции. Поэтому в 1961 году на Международном Биохимическом съезде была принята классификация ферментов, которая используется по настоящее время. Несмотря на многочисленность ферментов, все реакции, ускоряемые ими можно разделить на 6 типов. В связи с этим различают 6 классов ферментов:
Номенклатура ферментов Каждый класс делится на несколько подклассов (от 4-13), подкласс делится на подподкласс, каждый подподкласс содержит представители. Поэтому для каждого фермента существует шифр, состоящий из 4 цифр – первая показывает номер класса, вторая – номер подкласса, третья – номер подподкласса, четвертая цифра указывает порядковый номер фермента в его подподклассе. Например, шифр для липазы поджелудочной железы (п/ж) – 3.1.1.3., это означает, что липаза п/ж относится к гидролазам, (третий класс, т.е. ускоряет гидролиз), к первому подклассу – эстеразам (т.е. ускоряет гидролиз сложно-эфирных связей), к первому подподклассу (т.е. ускоряет гидролиз сложно-эфирных связей, образованных карбоновыми кислотами), место в подподклассе – третье.
Классы ферментов
К л а с с 1. Оксидоредуктазы (катализируют окислительно-восстановительные
реакции) | |
1.1 |
Действуют на СН–ОН-группу донора |
1.1.1 1.1.1.1 1.1.1.3 1.1.1.8 1.1.1.21 1.1.1.27 1.1.1.30 1.1.1.31 1.1.1.34 1.1.1.35 1.1.1.37 1.1.1.40 1.1.1.41 1.1.1.42 1.1.1.44 1.1.1.49 1.1.1.51 1.1.1.95 1.1.1.100 1.1.1.101 1.1.1.105 1.1.1.145 1.1.1.205 1.1.3 1.1.3.4 1.1.3.8 1.1.3.22 |
Активатором служит НАДФ+ (дегидрогеназы, редуктазы) Алкогольдегидрогеназа Гомосериндегидрогеназа Глицерол-3-фосфат- Альдозоредуктаза Лактатдегидрогеназа 3-Гидроксибутиратдегидрогеназа 3- Гидроксиметилглутарил-КоА- 3-Гидроксиацил-КоА- Малатдегидрогеназа Малатдегидрогеназа Изоцитратдегидрогеназа Изоцитратдегидрогеназа Фосфоглюконатдегидрогеназа (декарбоксилирующая) Глюкозо-6-фосфат-1- 3(или 17)-β-Гидроксистероид- Фосфоглицератдегидрогеназа 3-Оксоацил-[ACP]-редуктаза Ацилдигидроксиацетонфосфат- Ретинолдегидрогеназа 3β-Гидрокси-Δ5-стероид- IMP-дегидрогеназа Акцептором служит молекулярный кислород (оксидазы) Глюкозооксидаза L-Гулонолактон-оксидаза Ксантиноксидаза |
1.2 |
Действуют на альдегидную или кетонную группу донора |
1.2.1 1.2.1.3 1.2.1.11 1.2.1.12 1.2.1.13 1.2.1.24 1.2.1.25 1.2.1.38 1.2.1.41 1.2.4 1.2.4.1 1.2.4.2 1.2.7 1.2.7.2 |
Акцептором служит НАДФ+ (дегидрогеназы) Альдегид-дегидрогеназа Дегидрогеназа
полуальдегида аспарагиновой Глицеральдегид-3- Глицеральдегид-3- Дегидрогеназа полуальдегида янтарной кислоты 2-Оксоизовалератдегидрогеназа (ацилирующая) N-Ацетил-γ-глутамилфосфат- Глутамилфосфат-редуктаза Акцептором служит дисульфидная группа Пируватдегидрогеназа (липоамид) Оксоглутаратдегидрогеназа (липоамид) Акцептором служит Fe/S-протеин 2-Оксобутиратсинтаза |
1.3 |
Донором служит –CH–СН-группа |
1.3.1.10 1.3.1.24 1.3.1.34 1.3.5.1 1.3.99.3 1.3.99.11 |
Еноил-[ACP]-редуктаза Биливердинредуктаза 2,4-Диеноил-КоА-редуктаза Сукцинатдегидрогеназа (убихинон) Ацил-КоА-дегидрогеназа Дигидрооротатдегидрогеназа |
1.4 |
Донором служит –СН–NH2-группа |
1.4.1.2 1.4.3.4 1.4.3.13 1.4.4.2 |
Глутаматдегидрогеназа Аминоксидаза Протеинлизин-6-оксидаза Глициндегидрогеназа (декарбоксилирующая) |
1.5 |
Донором служит –CH–NH-группа |
1.5.1.2 1.5.1.3 1.5.1.5 15.1.12 1.5.1.20 1.5.5.1 1.5.99.8 |
Пирролин-5-карбоксилат- Дигидрофолат-редуктаза Метилентетрагидрофолат- 1-Пирролин-5- Метилентетрагидрофолат- ETF(электронпереносящий флавопротеин)-дегидрогеназа Пролиндегидрогеназа |
1.6 |
Донором служит НАДФH |
1.6.4.2 1.6.4.5 1.6.5.3 |
Глутатионредуктаза Тиоредоксинредуктаза НАДН-дегидрогеназа (убихинон) |
1.8 |
Донором служат серосодержащие группы |
1.8.1.4 |
Дигидролипоамиддегидрогеназа |
1.9 |
Донором служит гемовая группа |
1.9.3.1 1.10 1.10.2.2 |
Цитохром с-оксидаза Донором служит дифенол Убихинол-цитохром с-редуктаэа |
1.11 |
Акцептором служит пероксид водорода (пероксидазы) |
1.11.1.6 1.11.1.7 1.11.1.9 1.11.1.12 |
Каталаза Пероксидаза Глутатионпероксидаза Липидгидропероксидглутатионпер |
1.13 |
Включают в окисляемый субстрат (донор электронов) молекулярный кислород (оксигеназы) |
1.13.11 1.13.11.5 1.13.11.20 1.13.11.27 1.13.11.n |
Включают два атома кислорода (диоксигеназы) Гомогентизат-1,2-диоксигеназа Циcтеин-диоксигеназа 4-Гидроксифенилпируват- Арахидонат-липоксигеназа |
1.14 |
Включают в два окисляемых субстрата (доноры электронов) один атом кислорода (монооксигеназы, гидроксилазы) |
1.14.11.2 1.14.11.4 1.14.13.13 1.14.15.4 1.14.15.6 1.14.16.1 1.14.16.2 1.14.17.1 1.14.99.1 1.14.99.3 1.14.99.5 1.14.99.9 1.14.99.10 |
Проколлагенпролин-4- Проколлагенлизин-5- Кальцидиол-1-монооксигеназа Стероид-11β-монооксигеназа Холестерин-монооксигеназа Фенилаланин-4-монооксигеназа Тирозин-3-монооксигеназа Дофамин-β-монооксигеназа Простагландин Н-синтаза Гем-оксигеназа (дециклизующая) Стеарил-КоА-десатураза Стероид-17α-монооксигеназа Стероид-21-монооксигеназа |
1.15 |
Акцептором служит супероксид-радикал |
1.15.1.1 |
Супероксид-дисмутаза |
1.17 |
Донором служит –СН2-группа |
1.17.4.1 |
Рибонуклеозиддифосфат- |
1.18 |
Донором служит восстановленный ферредоксин |
1.18.1.2 1.18.6.1 |
Ферредоксин-НАДФ+-редуктаза Нитрогеназа |
К л а с с 2: Трансферазы (катализируют
перенос группы с одной | |
2.1 |
Переносят С1 -фрагменты |
2.1.1 2.1.1.6 2.1.1.13 2.1.1.28 2.1.1.45 2.1.1.67 2.1.2 2.1.2.1 2.1.2.2 2.1.2.3 2.1.2.5 2.1.2.10 2.1.3 2.1.3.2 2.1.3.3 |
Метилтрансферазы Катехол-О-метилтрансфераза 5-Метилтетрагидрофолатгомоцист Фенилэтаноламин-N- Тимидилат-синтаза Тиопурин-метилтрансфераза Трансферазы формильных групп Глицин- Фосфорибозилглицинамид- Фосфорибозиламинонмидазолкарбо Глутамат-формиминотрансфераза Аминометилтрансфераза Карбамоилтрансферазы Аспартат-карбамоилтрансфераза Орнитин-карбамоилтрансфераза |
2.2 |
Переносят альдегидные и кетонные группы |
2.2.1.1 2.2.1.2 |
Транскетолаза Трансальдолаза |
2.3 |
Ацилтрансферазы |
2.3.1 2.3.1.1 2.3.1.6 2.3.1.12 2.3.1.15 2.3.1.16 2.3.1.20 2.3.1.21 2.3.1.22 2.3.1.24 2.3.1.37 2.3.1.38 2.3.1.39 2.3.1.41 2.3.1.42 2.3.1.43 2.3.1.51 2.3.1.61 2.3.1.85 2.3.2 2.3.2.12 2.3.2.13 |
Донором служит ацил-КоА N-Ацилтрансфераза аминокислот Холин-О-ацетилтрансфераза Дигидролипоамид- З-Глицерофосфат-О- Ацетил-КоА-ацилтрансфераза Диацетилглицерол-О- Карнитин-О- Ацилглицерол-О- Сфингозин-N-ацилтрансфераза 5-Аминолевулинат-синтаза [ACP]-S-Ацетилтрансфераза [АСР]-S-Малонилтрансфераза 3-Оксоацил-[ACP]-синтаза Дигидроксиацетонфосфат-О- Фосфатидилхолин-стерин- Ацилглицерин-3-фосфат-О- Дигидролипоамид-сукцинилтрансф Синтаза жирных кислот Аминоацилтрансферазы Пептидилтрансфераза Протеин-глутамин-γ- |
2.4 |
Гликозилтрансферазы |
2.4.1 2.4.1.1 2.4.1.11 2.4.1.17 2.4.1.18 2.4.1.25 2.4.1.47 2.4.1.119 2.4.2 2.4.2.7 2.4.2.8 2.4.2.10 2.4.2.14 |
Переносят остаток гексозы Фосфорилаза Гликоген (крахмал)-синтаза Глюкуронозилтрансфераза 1,4-α-Глюканветвящий фермент 4-α-Глюканотрансфераза N-Ацилсфингозин- Протеин-гликотрансфераза Переносят остатки пентозы Аденин-фосфорибозилтрансфераза Гипоксантин- Оротат-фосфорибозилтрансфераза Амидофосфорибозилтрансфераза |
2.5 |
Переносят алкильные или арильные группы |
2.5.1.1 2.5.1.6 2.5.1.10 2.5.1.21 |
Диметилаллилтрансфераза Метионин-аденозилтрансфераза Геранилтрансфераза Фарнезилдифосфат- |
2.6 |
Переносят азотсодержащие группы |
2.6.1 2.6.1.1 3.6.1.2 2.6.1.3 2.6.1.5 2.6.1.6 2.6.1.11 2.6.1.13 2.6.1.19 2.6.1.42 2.6.1.52 |
Аминотрансферазы (трансаминазы) Аспартаттрансаминаза Аланинтрансаминаэа Цистеинтрансаминаза Тирозинтрансаминаза Лейцинтрансаминаэа Ацетилорнитин-трансаминаэа Орнитин-трансаминаза 4-Аминобутират-трансаминаза Трансаминаза аминокислот с разветвленной цепью Фосфосерин-трансаминаза |
2.7 |
Переносят фосфорсодержащие группы (киназы) |
2.7.1 2.7.1.1 2.7.1.3 2.7.1.6 2.7.1.11 2.7.1.19 2.7.1.28 2.7.1.30 2.7.1.32 2.7.1.36 2.7.1.37 2.7.1.39 2.7.1.39 2.7.1.40 2.7.1.67 2.7.1.68 2.7.1.82 2.7.1.99 2.7.1.105 2.7.1.112 2.7.2 2.7.2.3 2.7.2.4 2.7.2.3 2.7.2.11 2.7.3 2.7.3.2 2.7.4 2.7.4.2 2.7.4.3 2.7.4.4 2.7.4.6 2.7.6 2.7.6.1 2.7.7 2.7.7.6 2.7.7.7 2.7.7.9 2.7.7.12 2.7.7.14 2.7.7.15 2.7.7.41 2.7.7.49 2.7.8 2.7.8.1 2.7.8.2 2.7.8.11 2.7.8.16 2.7.8.17 |
Акцептором служат группы –СН–ОН Гексокиназа Кетогексокиназа Галактокиназа 6-Фосфофруктокиназа Фосфорибулокиназа Триокиназа (триозокинаэа) Глицеринкиназа Холинкиназа Мевалонаткиназа Протеинкиназа Киназа фосфорилазы Гомосеринкиназа Пируваткиназа 1-Фосфатидилинозит-4-киназа 1-Фосфатидилинозит-4-фосфат- Этаноламин-киназа Киназа пируватдегидрогеназы 6-Фосфофрукто-2-киназа Протеинтирозинкиназа Акцептором служит группа –СООН Фосфоглицераткиназа Аспартаткиназа Ацетилглутаматкиназа Глутамат-5-киназа Акцептором служат азотсодержащие группы Креатинкиназа Акцептором служит фосфатная группа Фосфомевалонаткиназа Аденилаткиназа Нуклеозидфосфаткиназа Нуклеозиддифосфат-киназа Переносят дифосфатные остатки Рибозофосфат-пирофосфокиназа Переносят нуклеотид ДНК-зависимая РНК-полимераза ДНК-зависимая ДНК-полимераза УТФ-глюкозо-1-фосфат- Гексозо-1-фосфат- Этаноламинфосфат- Холинфосфат-цитидилтрансфераэа Фосфатидат-цитидилтрансфераза РНК-зависимая ДНК-полимераза Переносят другие замещенные фосфаты Этаноламинфосфотрансфераза Диацилглицеринхолинфосфотрансф CDP-диацилглицерин-инозит-З- 1-Алкил-2-ацетилглицерин- N- |
К л а с с 3: Гидролазы (катализируют расщепление связей
путем гидролиза) | |
3.1 |
Гидролизуют сложноэфирные связи (эстеразы) |
3.1.1 3.1.1.2 3.1.1.3 3.1.1.4 3.1.1.7 3.1.1.13 3.1.1.17 3.1.1.23 3.1.1.32 3.1.1.34 3.1.2 3.1.2.4 3.1.2.14 3.1.3 3.1.3.1 3.1.3.4 3.1.3.9 3.1.3.11 3.1.3.13 3.1.3.16 3.1.3.37 3.1.3.43 3.1.3.46 3.1.3.n 3.1.4 3.1.4.1 3.1.4.3 3.1.4.4 3.1.4.17 3.1.4.35 3.1.4.45 3.1.21 3.1.21.1 3.1.21.4 3.1.26-27 3.1.26.4 3.1.26.5 |
Гидролизуют эфиры карбоновых кислот Арилэстераза Триацилглицерин-липаза Фосфолипаза А2 Ацетилхолинэстераза Холестеринэстераза Глюконолактонаэа Моноацилглицерин-липаза Фосфолипаза А1 Липопротеинлипаза, диацилглицерин-липаза Гидролизуют тиолсложноэфирную связь 3-Гидроксиизобутирил-КоА- Ацил-[ACP]-гидролаза Гидролизуют моноэфиры фосфорной кислоты (фосфатазы) Щелочная фосфатаза Фосфатидатфосфатаза Глюкозо-6-фосфатаза Фруктозо-дифосфатаза Дифосфоглицерат-фосфатаза Фосфопротеин-фосфатаза Седогептулозодифосфатаза Фосфатаза пируватдегидрогеназы Фруктозо-2,6-дифосфат-2- Полинуклеотидазы Гидролизуют диэфиры фосфорной кислоты (фосфодиэстеразы) Фосфодиэстераза Фосфолипаза С Фосфолипаза D 3',5'-Циклонуклеотид- 3',5'-ГМФ-фосфодиэстераза N-Ацетилглюкозаминил- Гидролизуют ДНК Дезоксирибонуклеаза I Специфическая дезоксирибонуклеаза (тип II) Гидролизуют РНК Рибонуклеаза H Панкреатическая рибонуклеаза |
3.2 |
Гидролизуют гликозидные связи (гликозидазы) |
3.2.1 3.2.1.1 3.2.1.10 3.2.1.17 3.2.1.18 3.2.1.20 3.2.1.23 3.2.1.24 3.2.1.28 3.2.1.33 3.2.1.43 3.2.1.52 3.2.2.n |
Гидролизуют О-гликозиды α-Амилаза Олиго-1,6-гликозидаза Лизоцим Нейраминидаза α-Глюкозидаза β-Галактозидаза α-Маннозидаза α,α-Трегалаза Амило-1,6-гликозидаза Сахарозо-α-глюкозидаза β-N-Ацетилгексозаминидаза Нуклеотидазы |
3.3 |
Гидролизуют простые эфирные связи |
3.3.1.1 |
Аденозилгомоцистеиназа |
3.4 |
Гидролизуют пептидные связи (пептидазы) |
3.4.11 3.4.11.n 3.4.13 3.4.13.n 3.4.15 3.4.15.1 3.4.17 3.4.17.1 3.4.17.2 3.4.17.8 3.4.21 3.4.21.1 3.4.21.4 3.4.21.5 3.4.21.6 3.4.21.7 3.4.21.9 3.4.21.21 3.4.21.22 3.4.21.27 3.4.21.34 3.4.21.35 3.4.21.36 3.4.21.38 3.4.21.43 3.4.21.47 3.4.21.68 3.4.21.73 3.4.22 3.4.22.2 3.4.23 3.4.23.1 3.4.23.2 3.4.23.3 3.4.23.4 3.4.23.15 3.4.24 3.4.24.7 3.4.99 3.4.99.36 |
Аминопептидазы (N-концевые экзопептидазы) Различные аминопептидазы Дипептидазы (действуют только на дипептиды) Различные дипептидазы Пептидилдипептидазы (C-концевые экзопептидазы, освобождающие дипептид) Пептидилдипептидаза А Карбоксипептидазы (C-концевые экзопептидазы) Карбоксипептидаза A Карбоксипептидаза В Мурамоилпентапептид- Сериновые протеиназы (эндопептидазы) Химотрипсин Трипсин Тромбин Фактор свертывания крови Ха Плазмин Энтеропептидаза Фактор свертывания крови VIIa Фактор свертывания крови IXа Фактор свертывания крови XIa Плазменный калликреин Тканевый калликреин Эластаза Фактор свертывания крови XIIa СЗ/С5-конвертаза (классического пути) СЗ/С5-конвертаза (альтернативного пути) Активатор плазминогена (тканевой) Активатор плазминогена (из мочи) Цистеиновые протеиназы (эндопептидазы) Папаин Аспартатные протеиназы (эндопептидазы) Пепсин А Пепсин В Гастриксин Химозин Ренин Металлопротеиназы (эндопептидазы} Коллагеназа Другие пептидазы Сигнальная пептидаза |
3.5 |
Гидролизуют другие амидные связи (амидазы) |
3.5.1.1 3.5.1.2 3.5.1.16 3.5.2.3 3.5.2.7 3.5.3.1 3.5.4.6 3.5.4.9 3.5.4.10 |
Аспарагиназа Глутаминаза Ацетилорнитиндеацетилаза Дигидрооротаза Имидазолонпропионаза Аргиназа АМФ-дезаминаза Метилентетрагидрофолат - циклогидролаза ИМФ-циклогидролаза |
3.6 |
Гидролизуют ангидридные связи |
3.6.1.6 3.6.1.32 3.6.1.34 3.6.1.35 3.6.1.36 3.6.1.37 3.6.1.38 |
Нуклеозид-дифосфатаза Миозин-АТФ-аза H+-транспортирующая АТФ-синтаза H+-транспортирующая АТФ-аза H+/K+-обменивающая АТФ-аза Na+/K+-обменивающая АТФ-аза — «Na+/K+-АТФ-аза» Са2+-транспортирующая АТФ-аза |
3.7 |
Гидролизуют связи С–С |
3.7.1.2 |
Фумарилацетоацетаза |
К л а с с 4: Лиазы (расщепляют
или завязывают связи без | |
4.1 |
Образуют или расщепляют связи С–С |
4.1.1 4.1.1.1 4.1.1.15 4.1.1.21 4.1.1.23 4.1.1.28 4.1.1.32 4.1.1.39 4.1.2 4.1.2.5 4.1.2.13 4.1.3.4 4.1.3.5 4.1.3.7 4.1.3.8 4.1.3.18 4.1.99 4.1.99.3 |
Карбокси-лиазы (карбоксилазы, декарбоксилазы) Пируватдекарбоксилаза Глутаматдекарбоксилазa Фосфорибозиламиноимидазолкарбо Оротидин-5'-фосфат- Декарбоксилаза ароматических L-аминоксилот Фосфоенолпируват- Рибулозодифосфат-карбоксилаза Образуют альдегиды или кетоны Треонин-альдолаза Фруктозодифосфат-альдолаза Гидроксиметилглутарил-КоА-лиаз Гидроксиметилглутарил-КоА- Цитрат-синтаза АТФ-цитрат-лиаза Ацетолактат-синтаза Другие С–С - лиазы Дезоксирибодипиримидин- |
4.2 |
Образуют или расщепляют связи С–О |
4.2.1 4.2.1.1 4.2.1.2 4.2.1.3 4.2.1.11 4.2.1.13 4.2.1.17 4.2.1.18 4.2.1.22 4.2.1.24 4.2.1.49 4.2.1.61 4.2.1.75 4.2.99 4.2.99.2 |
Гидролиазы (гидратазы, дегидратазы) Карбонатдегидратаза Фумаратгидратаза Аконитатгидратаза Фосфопируватгидратаза Сериндегидратаза Еноил-КоА-гидратаза Метилглутаконил-КоА-гидратаза Цистатионин-β-синтаза Порфобилиногенсинтаза Уроканатгидратаза 3-Гидроксипальмитил-[ACP]- Уропорфириноген III-синтаза Другие С–О - лиазы Треонин-синтаза |
4.3 |
Образуют или расщепляют связи C–N |
4.3.1 4.3.1.3 4.3.1.8 4.3.2 4.3.2.1 4.3.2.2 |
Аммиак-лиазы Гистидин-аммиак-лиаза Гидроксиметилбилан-синтаза Амидин-лиазы Аргининосукцинат-лиаза Аденилсукцинат-лиаза |
4.4 |
Образуют или расщепляют связи C–S |
4.4.1.1 |
Цистатионин-γ-лиаза |
4.6 |
Образуют или расщепляют связи Р–О |
4.6.1.1 4.6.1.2 |
Аденилатциклаза Гуанилатциклаза |
К л а с с 5: Изомеразы (катализируют
превращения в пределах одной
молекулы) | |
5.1 |
Рацемазы или эпимеразы |
5.1.3.1 5.1.3.2 5.1.3.4 5.1.99.1 |
Рибулозофосфат-3-эпимераза УДФ-глюкозо-4-эпимераза L-Рибулозофосфат-4-эпимераза Метилмалонил-КоА-эпимераза |
5.2 |
цис-транс-Изомеразы |
5.2.1.2 5.2.1.3 |
Малеилацетоацетат-изомераза Ретинальизомераза |
5.3 |
Переносят электроны внутри молекулы |
5.3.1.1 5.3.1.6 5.3.1.9 5.3.3.1 5.3.3.8 5.3.4.1 |
Триозофосфатизомераза Рибозо-5-фосфатизомераза Глюкозо-6-фосфатизомераза Стероид-Δ-изомераза Еноил-КоА-изомераза Протеин-дисульфид-изомераза |
5.4 |
Переносят группы внутри молекулы (мутазы) |
5.4.2.1 5.4.2.2 5.4.2.4 5.4.99.2 |
Фосфоглицератмутаза Фосфоглюкомутаза Дифосфоглицератмутаза Метилмалонил-КоА-мутаза |
5.99 |
Прочие изомеразы |
5.99.1.2 5.99.1.3 |
ДНК-топоизомераза ДНК-топоиэомераза (ATФ-гидролизующая) |
К л а с с 6: Лигазы (соединяют
две молекулы при гидролизе
высокоэнергетических связей) | |
6.1 |
Образуют связи С–О |
6.1.1.n |
аминоацил-тРНК-синтетазы |
6.2 |
Образуют связи C–S |
6.2.1.1 6.2.1.3 6.2.1.4 |
Ацетат-КоА-лигаза Длинноцепочечная жирная кислота-КоА-лигаза Сукцинат-КоА-лигаза |
6.3 |
Образуют связи C–N |
6.3.1.2 6.3.2.6 6.3.3.1 6.3.3.2 6.3.4.2 6.3.4.4 6.3.4.5 6.3.4.13 6.3.4.16 6.3.5.2 6.3.5.3 6.3.5.4 6.3.5.5 |
Глутамат-NH3-лигаза Фосфорибозиламиноимидазолсукци Фосфорибозилформилглицинамидин 5-Формилтетрагидрофолат- ЦТФ-синтаза Аденилосукцинат-синтаза Аргининосукцинат-синтаза Фосфорибозиламинглицин-лигаза Карбамоилфосфат-синтаза (NH3) ГМФ-синтаза (гидролизующая глутамин) Фосфорибозилформилглицинамидин Аспарагин-синтаза (гидролизующая глутамин) Карбамоилфосфат-синтаза (гидролизующая глутамин) |
6.4 |
Образуют связи С–С |
6.4.1.1 6.4.1.2 6.4.1.3 6.4.1.4 |
Пируваткарбоксилаза Ацетил-КоА-карбоксилаза Пропионил-КоА-карбоксилаза Метилкротонил-КоА-карбоксилаза |
6.5 |
Образуют связи Р–О |
6.5.1.1 |
ДНК-лигаза (АТФ) |
Литература:
ЛЕКЦИЯ
Тема: ГИДРОЛАЗЫ
Общая характеристика класса гидролаз. Классификация гидролаз Это ферменты, широко распространенные в природе, встречаются в клетках и пищеварительных соках. Почти все гидролазы ЖКТ однокомпонентные ферменты. В клетках гидролазы находятся в особых органеллах – лизосомах и потому называются лизосомальными ферментами. Лизосомальные ферменты выполняют защитную роль: под их влиянием чужеродные вещества, поступившие в клетку, а затем в лизосомы, подвергаются расщеплению. Расщепляются также вещества, неиспользованные организмом, поэтому лизосомальные ферменты называют клеточными санитарами. При инфекционных заболеваниях, при воспалительных процессах, уменьшении рН, гипоксии мембраны лизосом становятся проницаемыми и гидролазы могут выходить из них, начиная переваривать собственную клетку, вызывая аутолиз клетки. Поэтому лизосомы называют клеточными самоубийцами.
Классификация гидролаз Класс гидролаз включает ферменты, ускоряющие гидролитические реакции сложных эфиров (3.1), гликозидов (3.2), простых эфиров (3.3), пептидов (3.4), других С-N связей (3.5), ангидридов кислот (3.6). Для удобства изложения используется следующая классификация гидролаз (на доске писать поэтапно, по ходу разбора без представителей кроме гликозидаз).
Эстеразы, общая характеристика, представители
Подкласс эстераз включает ферменты, которые расщепляют сложноэфирные связи, образованные спиртом и различными кислотами. Первый подподкласс - липазы - расщепляют эфирную связь, образованную карбоновыми кислотами, т.е. способствуют отщеплению карбоновых кислот от субстратов. Субстратами для этих ферментов являются нейтральные липиды и ФЛ. Представители 1) липаза желудочного сока. Фермент малоактивен у взрослых, активен у детей раннего возраста. Это связано с оптимумом рН, который для этого фермента составляет от 4,0 до 5,0. рН среды желудка в раннем детском возрасте соответствует опт.рН этого фермента. Во взрослом организме рН желудочного сока от 1,5 до 2,0, поэтому липаза желудочного сока у них неактивна. Липаза жел. Сока расщепляет только эмульгированные жиры молока. 2) липаза поджелудочной железы вырабатывается в неактивном состоянии, активируется желчными кислотами и их солями. Липазы желудочного и поджелудочного соков ускоряют реакции гидролиза ТАГов знать формулами см. материалы стр. 52 (написать схематично на доске). 3) липаза кишечного сока образуется в небольших количествах в активном виде, ускоряет гидролиз бетта-МАГов. 4) фосфолипазы А1 и А2 – образуются в поджелудочной железе и гидролизуют связи, образованные жирными кислотами в первом и втором положениях молекул фосфолипидов. 5) ЛПЛ – находится в капиллярах и участвует во внутрисосудистом липолизе (гидролизует ТАГ до глицерина и 3СЖК). 6) холестеринэстераза – образуется в поджелудочной железе и гидролизует эфиры холестерина.
Второй подподкласс эстераз - фосфоэстеразы, или фосфатазы – расщепляют фосфоэфирные связи. Субстратами для этих ферментов являются эфиры фосфорной кислоты. Различают фосфомоноэстеразы и фосфодиэстеразы. К фосфомоноэстеразам относятся следующие представители: 1) глюкозо-6-фосфатаза показать на доске схематично, реакции знать формулами см. материалы, стр. 37 . 2) фруктозо-1,6-дифосфатаза (альдолаза), а также кислая и щелочная фосфатазы, фосфопротеинфосфатаза. Эти ферменты имеются в клетках и в кишечном соке. К фосфодиэстеразам относятся следующие представители: 1) АТФ-аза: АТФàАДФ+Ф+33кДж показать на доске схематично, реакцию знать формулами см. материалы, стр. 37. Различают митохондриальную АТФ-азу, Са-АТФ-азу, Na-K-АТФ-азу, миозиновую АТФ-азу. 2) АДФ-аза: АДФàАМФ+Ф+33кДж; 3) АТФ-пирофосфатаза: АТФàАМФ+ФФ+33кДж; 4) ФДЭ циклических нуклеотидов; перечисленные фосфодиэстеразы находятся в клетках. 5) Нуклеазы гидролизуют фосфодиэфирные связи в ДНК (ДНК-азы) и в РНК (РНК-азы) – ДНК-азы и РНК-азы образуются в поджелудочной железе, а также находятся в клетках. Все нуклеазы делятся на экзонуклеазы и эндонуклеазы. Экзонуклеазы отщепляют от нуклеиновых кислот мононуклеотиды. Эндонуклеазы гидролизуют внутренние связи в ДНК и РНК, приводя к образованию олигонуклеотидных фрагментов. 6) фосфолипазы С и Д образуются кишечными клетками и гидролизуют связи в ФЛ, образованные фосфорной кислотой и глицерином (ФЛС) и фосфорной кислотой и азотсодержащим веществом (ФЛД).
Гликозидазы, общая характеристика, представители гликозидазы ведут гидролиз гликозидных связей, действуя на полисахариды и дисахариды. Представители. 1) амилаза. В организме человека имеется альфа- и гамма-амилаза. Альфа-амилаза (птиалин) содержится в слюне, поджелудочном соке, в клетках соединительной ткани. Субстратами альфа-амилазы являются крахмал и гликоген, фермент расщепляет их до декстринов и мальтозы. Специфическим активаторами являются ионы хлора и брома. Под действием гамма-амилазы, которая находится только в печени, гликоген расщепляется до глюкозы - показать на доске схематично. 2) мальтаза встречается в клетках и кишечном соке. Фермент расщепляет мальтозу до 2 глюкоз. Показать на доске схематично. 3) лактаза находится в клетках грудной железы, кишечном соке. Расщепляет лактозу до бета-галактозы и глюкозы - показать на доске схематично, 4) сахараза находится в кишечном соке, расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы, показать на доске схематично, повторить формулы мальтозы, лактозы и сахарозы, стр.32 по материалам. В желудочном соке нет гликозидаз!
Пептидгидролазы, общая характеристика, представители ведут гидролиз пептидных связей. Различают 2 подподкласса – эндопептидазы (протеазы) и экзопептидазы (пептидазы). 1) эндопептидазы – ведут гидролиз белков до полипептидов, разрывая пептидную связь внутри белка.
Представители:
Катепсины делятся на экзо- и эндопептидазы. В зависимости от природы активного центра различают тиоловые катепсины (в активном центре цистеин), аспарагиновые катепсины (в активном центре аспарагиновая кислота) и сериновые катепсины (в активном центре серин). Катепсины обозначаются заглавными латинскими буквами: А, В, С, D, E и отличаются оптимумом рН и специфичностью. Например, катепсин В (тиоловый) катализирует гидролиз ферментов гликолиза, иммуноглобулинов и гемоглобина. Катепсин D (аспарагиновый) катализирует гидролиз многих белков цитоплазмы, миозин и гемоглобин. Катепсин А (сериновый) подобен поджелудочной карбоксипептидазе А, отщепляет аминокислоты с С-конца пептидной цепи.