Биохимия крови

Гликопротеиды. В крови содержатся белки, в состав которых входят различные углеводы. Белки этой группы названы гликопротеидами. Выше упоминалось о таких гликопротеидах крови, как гаптоглобин, церулоплазмин, пропердин. Кроме этих веществ в крови имеются и другие гликопротеиды, причем их можно разделить, как и протеины, электрофорезом.

В составе гликопротеидов крови  содержатся как хорошо изученные  углеводы (галактоза, манноза, фукоза, гексозам ны), так и ряд малоизученных веществ (например, сиаловые кислоты). Общее количество связанных с белками углеводов у разных животных составляет от 120 до 500 мг %. Так, у кур в разгар яйцекладки их количество достигает 475—520 мг % н

новое    увеличение    этих    веществ    наблюдается     в    период линьки.

У млекопитающих количество углеводов, связанных с белками крови, значительно  ниже, чем у птиц, и колеблется от 120 до 200 мг%. Их концентрация всегда повышается при пневмо, ниях, туберкулезе, бруцеллезе, полиомиелите, стрептококковых ^инфекциях и т. д. Перечисленные выше заболевания сопровож\даются разрушением основного вещества соединительной ткани и выходом мукополисахаридов в кровь.

Гликопротеиды сыворотки крови  представлены такими же фракциями, как и протеины. На электрофореграммах их обнаруживают после окисления углеводных компонентов йодной

Рис. 40. Изменения липопротеидных фракций  сыворотки крови при некоторых  патологических состояниях (к с. 649)

кислотой и последующего проявления реактивом Шиффа. У млекопитающих больше всего гликопротеидов в составе а- и -глобулинов, тогда как у птиц их много и в составе альбуминов.

К гликопротендам  крови помимо выше перечисленных веществ относятся  фибриноген; факторы свертывания  крови (например,  протромбин);   ряд  гормонов   (например,   гонадотропные), ферменты и др.

Металлостротеиды. Целый ряд белков крови способен связывать различные  металлы (железо, медь, марганец, цинк, молибден и др.), образуя при этом специфические и неспецифические комплексные соединения. Одним из таких соединений является белок церулоплазмин с молекулярной массой около 150000. Каждая молекула церулоплазмина содержит 8 атомов меди, При заболеваниях печени, когда нарушается синтез церулоплазмина (болезнь Вильсона), кровь теряет способность связывать медь и последняя выделяется с мочой или откладывается в печени, почках, головном мозге. К металлопротеидам относится также трансферрин. В его составе на каждую молекулу приходится два атома негеминового железа.

Гаптоглобин, хотя и не является представителем металлапротеидов, может образовать комплексы с гемом, освобождающимся при распаде гемоглобина. Образование такого комплекса способствует удержанию тема в организме, что обеспечивает многократное использование железа для синтеза новых молекул гемсодержащих белков.

Ферменты крови. В плазме и сыворотке  крови всегда имеется некоторое  количество ферментов, причем одни из них являются постоянными, а другие попадают в кровь только при существенных нарушениях в отдельных органах  и тканях. К числу первых относятся ферменты, участвующие в свертывании крови (протромбин, проакцелерин, проконвертин и др.), неспещь фическая холинэстераза, фосфатаза. Другие ферменты появляются в крови в результате распада отдельных клеток, повышения проницаемости клеточных мембран, а также ускоренного образования в условиях отсутствия специфических ингибиторов.

Так, при ряде заболеваний в крови  резко повышается активность амилазы (при поражении поджелудочной железы), щелочной фосфатазы (при рахите и остеомаляции), кислой фосфатазы (при раке простатической железы), аминотрансферазы, дегидрогеназы, альдолазы (при инфаркте миокарда, заболеваниях печени, Е-авитаминозе), липазы (при панкреатитах, гепатитах, рахите).

Определение активности названных  ферментов может представить значительный интерес в клинической практике. В ветеринарной практике нередко прибегают к определению протромбинового числа крови (скорость свертывания крови). Этот показатель характеризует функцию печени и при различных патологических состояниях может резко меняться. У здоровых коров, например, скорость свертывания крови (протромбиновое число) составляет 18—20 с, а у коров, страдающих маститом, оно удлиняется до 35 с. У яловых коров протромбиновое число еще больше и может достигать 65—70 с. Повышенное протромбиновое число наблюдается при болезнях печени, остеомиелитах, хроническом сепсисе, эндометритах и других болезнях. Во всех случаях, когда в крови повышено протромбшювое число, у них наблюдается резкое снижение продуктивности.

Наряду с белками-ферментами в крови обнаруживаются и белки-гормоны — инсулин, тиреоглобулин, гормоны гипофиза, глюкагон, липокаин, кальцитонин.

Небелковые азотистые вещества крови. В плазме крови всегда содержится целый ряд конечных и промежуточных продуктов обмена белков (табл. 17). Эти вещества не осаждаются вместе с белками и остаются в растворенном состоянии после

осаждения последних. Суммарный азот этих веществ называется остаточным. В группу веществ, составляющих остаточный азот, входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, азотистые основания, аллантоин, гиппуровая кислота и некоторые другие.

Содержание остаточного азота  в плазме крови разных животных колеблется в  пределах   20—60  мг%.   Повышение его количества называется гиперазотемией.

Таблица 17.    Содержание азотистых веществ в плазме крови животных, мг %

	Разновидности азотистых  веществ
Вид животных	общий	остаточ-	мочевина	мочевая	креати-	свободные
	азот	ный азот	(азот)	кислота	нин	амино-
						кислоты
Лошади	1005	25—35	18—25	0,5—1,0	1,5—2,5	25-29
Крупный рогатый
скот	1265	40—60	10—22	0,5—0,9	1,3-1,7	10,5—17,1
Мелкий    рогатый
скот	900—1050	30—50	18—30	0,4—0,8	1,5—2,0	12—21
Свиньи	1080	33—60	30—60	0,7—4,7	1,0—3,0	23— 16
Собаки	1190	35—40	30—35	1,5—2,5	1,0—1,3	28—33
Кролики	1120	25—50	15—30	0,6—1,1	1,0—1.8	—
Куры	700—900	20—55	0,4—1,2	8,0—9,0	0,7—1,2	16—20
Индейки	1090	35—50	3,2—3,9	3,4-5,2	0,9—1,0	18—26

У животных сразу после рождения концентрация остаточного азота в крови бывает повышена, в то время как повышение содержания остаточного азота в крови взрослых животных свидетельствует об усилении распада тканевых белков и наблюда,ется при лихорадке, тяжелой физической нагрузке, а также может быть следствием нарушения функции почек (уремия).

Мочевина — главный компонент  остаточного азота — составляет 40—50%, а по некоторым другим данным —до 70—80% его количества. При нарушении выделительной функции почек, когда повышается общее содержание остаточного азота, доля мочевины в нем возрастает до 90—95%. Количество мочевины увеличивается при распаде белков тканей (интоксикация, лучевая болезнь, злокачественные образования).

Аминокислоты в количественном отношении стоят на вто-jром месте после мочевины среди составных частей остаточного |азота. В числе свободных аминокислот преобладают глицин, Ьланин, аспарагиновая кислота, лейцин, глютаминовая кислота Ц глютамин.

У большинства животных общее количество аминокислот не ^превышает 10—25 мг % и только у свиней их в два раза боль[ ше — 23—46 мг %.

Полипептиды поступают в кровь  преимущественно из тка"Ней и  частично из кишечника. Содержание этих веществ в крови небольшое—1—6 мг % (по азоту). Некоторые органы и ткани могут использовать полипептиды крови для синтеза белков.

Мочевая кислота является главным  конечным продуктом белкового обмена у птиц и ее содержание в крови  у них составляет основную массу  остаточного азота (8—9 мг % и больше). У млекопитающих мочевая кислота образуется при обмене пуриновых оснований. Подавляющее ее количество превращается в аллантоин, поэтому в крови мочевой кислоты мало (0,5—1,5 мг%). Только в крови плотоядных животных содержание этой кислоты достигает 2,5—4,5 мг%, что объясняется высоким удельным весом в их рационе продуктов животного происхождения, богатых нуклеиновыми кислотами.

Постоянной составной частью крови  являются креатин и креатинин, возникающие  при обмене глицина, аргинина и метионина. Усиление распада белков всегда сопровождается повышением содержания в крови креатина. У молодых животных количество креатина в крови всегда преобладает над количеством креатинина.

Кроме перечисленных выше веществ  из группы «остаточного азота» в крови  постоянно содержатся билирубин  и биливердин (0,2—0,5 мг%), гиппуровая (у птиц орнитуровая) кислота, индикан, амиды кислот (глютамин, аспарагин), аммонийные соли, азотсодержащие гормоны (адреналин, тироксин), нервные медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин) и некоторые другие продукты азотистого обмена.

Безазотистые вещества крови. Среди безазотистых веществ крови основными являются углеводы, липиды и многочисленные продукты их обмена.

Углеводы крови представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза, галактоза и некоторые пентозы) и гликогеном. Из продуктов обмена углеводов больше всего молочной и пирови-ноградной кислот. Ниже показано содержание безазотистых веществ в крови животных, мг % •

Содержание углеводов (глюкозы) в  крови относительно постоянно для  каждого вида животных. Это постоянство  поддерживается сложным механизмом нейрогуморальной регуляции, включающими гормоны (инсулин, глюкагон, адреналин, глюкокортикоиды) и центр углеводного обмена в продолговатом мозгу.

Повышение количества глюкозы в  крови, гипергликемия, может быть алиментарного происхождения — после разового приема большого количества углеводов, и патологического — заболевание печени, поджелудочной железы, начальные стадии гипертиреоза и др. Гипергликемия сопровождается выделением сахара с мочой (глюкозурая).

Гипергликемии противоположна гипогликемия (т. е. пониженное содержание сахара в крови), возникающая при заболевании почек, повышенном поступлении в кровь инсулина, во второй стадии развития гипертиреоза.

Постоянная составная часть  крови — молочная кислота. Ее количество может увеличиваться в несколько раз в сравнении с нормой и достигать 100—150 мг % после тяжелой физической нагрузки, когда в организме окисляется большое количество гликогена.

В крови постоянно содержится в  небольших количествах (0,5—1,6 мг%) пировиноградная  кислота. Ее концентрация может существенно возрастать при В_гавитаминозе, когда ее количество увеличивается в несколько раз и может достигать 3,5—9,6 мг %. Подобное явление наблюдается и при сердечной недостаточности.

Липидов в крови содержится от 0,5 до 0,9 %, а в некоторых случаях достигает 1,5—2,0% (гиперлипемия). Повышение количества липидов в крови происходит преимущественно за счет нейтральных жиров и в норме это явление наблюдается после приема корма с избыточным содержанием указанных веществ. Однако причиной гиперлипемии может быть и усиленное разрушение тканей при ряде заболеваний (например, при туберкулезе). Нейтральные жиры представлены в крови в виде мельчайших капелек — хиломикронов, стабилизированных сывороточными белками. Из других липидов в крови имеются фосфолипиды (около 200—400 мг%), холестерол и его эфиры (100— 250 мг%).

Из промежуточных, продуктов обмена липидов в крови постоянно содержатся глицерин, свободные жирные кислоты, холин, кетоновые тела (ацетоуксусная кислота, р-оксимасляная кислота, ацетон). Содержание последних у разных животных составляет 1—10 мг%, однако при нарушении обмена веществ их количество повышается в несколько раз (190—500 мг%). Повышенное содержание кетоновых тел в крови носит название кетонемии. Чаще всего кетонемия встречается у высокопродуктивных коров после отела, при избытке в рационе белков и недостатке легкоперевариваемых углеводов.

 Форменные элементы крови

Эритроциты. Количество эритроцитов в крови различных животных не одинаково. Эритроциты отдельных видов животных отличаются между собой размерами, а также отсутствием (млекопитающие) или присутствием (птицы, земноводные) в них ядра.

Обладая большой удельной поверхностью, эритроциты могут адсорбировать  на себе многочисленные органические и минеральные вещества, в том числе и газы, и транспортировать их к тканям. Основная их функция — дыхательная — неразрывно связана со свойствами содержащегося в них белка гемоглобина. Ниже приводится количество эритроцитов и их удельная поверхность в крови разных животных.

 

Вид животных

 

 

Лошади

 Коровы 

Овцы 

Свиньи

 

Количество эритроцитов,

млн/мм

6—10

5,5—10

8—16

5,5—9

 

Удельная поверхность

эритроцитов, см²

 

17 000

16 000

19 100

15 900

 

Плотный остаток эритроцитов составляет около 40 % (35— 43 %) их массы. В основном этот остаток представлен гемоглобином (около 90%). У различных сельскохозяйственных животных абсолютное содержание гемоглобина в крови колеблется от 10 до 15 %, а в расчете на килограмм сухой массы телав среднем 12,7%. Кроме гемоглобина в составе эритроцитов имеются белки стромы, фосфолипиды, стериды, гликопротеиды и ряд ферментов — каталаза, карбоангидраза, холинэстераза, ферменты гликолиза.

•,   Белки стромы, стериды, фосфолипиды  и гликопротеиды образуют оболочку и внутреннюю структуру эритроцитов.

Ферменты эритроцитов катализируют реакции, определяющие специфику функций этих клеток. Так, каталаза способствует расщеплению перекиси водорода на воду и молекулярный кислород, устраняя появление в эритроцитах атомарного кислорода. Карбоангидраза обеспечивает синтез угольной кислоты из двуокиси углерода и воды в тканевых капиллярах, а в легочных альвеолах — разложение угольной кислоты на исходные продукты. Следовательно, этот фермент ответствен за связывание углекислоты в тканях и удаление ее из крови в альвеолах легких. Ацетилхолинэстераза участвует в регуляции проницаемости эритроцитов — установлена прямая связь между скоростью гемолиза эритроцитов и активностью холинэстеразы в них.

Эритроциты не обладают способностью к образованию внутриклеточных  веществ, однако необходимость сохранения структуры клетки и гемоглобина, а также градиента концентрации ионов натрия и калия внутри эритроцитов и плазме требует постоянного притока энергии. Такую энергию эритроциты полу

чают за счет происходящего в  них гликолиза и частично при  прямом окислении глюкозы.