Биохимия крови

го  более сильной, чем угольная, кислотой). Резервную щелоч. ность можно  выражать также кислотной емкостью крови, т. е. количеством миллиграммов щелочи, идущей на титрование избытка кислоты, которую добавляют к крови (расчет ведется на 100 мл крови и поэтому выражается мг% щелочи).

Определение резервной щелочности имеет диагностическое  значение, так как этот показатель может изменяться при многих патологических состояниях животных. В норме после тяжелой работы он может уменьшаться почти на 50%, а в период покоя быстро приходит к норме. Ниже представлена резервная щелочность крови животных:

Вид животных                         Резервная щелоч-        Кислотная

                                                   ность, объемные %   емкость, мг %

Лошади                                            56—80                   420—640

Коровы                                            50—67                   540—600

Овцы                                                                             440—540

Свиньи                                             47—59                   450—660

Кролики                                           45—58                   480—680

Куры                                               35—48

Понижение щелочного резерва крови  называют ацидозом, что наблюдается  при кетозах, сердечной недостаточности, патологических изменениях в легочных альвеолах, при рахите и некоторых других болезнях. Ацидоз может быть компенсированным, когда он не сопровождается изменением рН крови и некомпенсированным. Пои некомпенсированном ацидозе в организме накопляется столько кислот, что они не могут быть нейтрализованы буферными системами крови, в результате чего ее рН смещается, в кислую сторону.

При противоположном ацидозу состоянии  — алколозе — в крови повышается содержание гидрокарбонатов, избыток  которых выделяется с мочой, приобретающей  слабощелочной характер. Алкалоз развивается при сильной рвоте, гипервентиляции легких, при отравлении окисью углерода, при некоторых инфекционных заболеваниях, сопровождающихся лихорадкой.

Неорганический фосфатный буфер  имеет большое значение в клетках  различных тканей и относительно невелика его роль в крови, где концентрация неорганических фосфатов не превышает 3—4 мг%. Более существенное значение, чем буферные системы крови, имеют органические фосфаты — гексозофосфа-ты, триозофосфаты, нуклеозидфосфаты и др. Перечисленные вещества своими кислотными остатками могут связывать различные катионы (натрия, калия) и способствовать постоянному значению рН.

^Буферное действие белков плазмы  невелико (10 % буферной емкости крови), тогда как гемоглобин эритроцитов  — важнейшая буферная система крови, составляющая около 70 % буферной емкости последней^ Действие гемоглобина как буфера очень тесно связано сего функцией в процессе дыхания. Гемоглобин является белком со свойствами слабой кислоты, образующей неустойчивые соли с калием. Под влиянием угольной кислоты (и других продуктов кислого характера) при прохождении крови через капилляры тканей соль гемоглобина разрушается с образованием эквивалентного количества калиевой соли соответствующей кислоты (преимущественно гидрокарбоната калия) и свободного гемоглобина (Н—НЬ). В капиллярах альвеол легких гемоглобин превращается в оксигемоглобин (Н—НЬОо). Последний является относительно сильной органической кислотой, поэтому он отбирает от гидрокарбоната катион калия, в результате чего выделяется более слабая, чем оксигемоглобин, угольная кислота. Освобождающаяся угольная кислота под влиянием карбоангидразы эритроцитов расщепляется на воду и углекислый газ, выделяемый легкими из организма. В свою очередь образовавшаяся калиевая соль оксигемоглобина (К—НЬО₂) переносится кровью к капиллярам тканей, где оксигемоглобин от дает кислород и превращается в соль слабой кислоты (К—НЬ). И снова эта соль разрушается образующейся в процессе обмена веществ угольной кислотой. Возникающий при этом гидрокарбонат калия (КНСОз) и свободный гемоглобин (Н—НЬ) не влияют сколько-нибудь значительно на запас свободных ионов водорода в крови, т. е. на рН внутренней среды организма. Описанный процесс связывания Н⁴- ионов в организме при помощи гемоглобинового буфера можно иллюстрировать следующей схемой:

Таким образом выделение СО2 из гидрокарбонатов крови и присоединение  кислорода к гемоглобину в  легких увязаны в единый процесс. Следовательно, гемоглобин выполняет  не только роль переносчика кислорода, но и оказывает существенное влияние на связывание углекислоты в тканях и выделение ее в легких.

Основное  количество углекислоты переносится  из тканей в легкие при участии  катионов эритроцитов (калий), связанных  е гемоглобином, и только небольшая  ее часть — при помощи катионов плазмы (натрий). Часть углекислоты может присо

единяться к гемоглобину непосредственно  через свободные ам-иногруппы  при помощи карбаминовой связи, образуя  карбогемоглобин:

Карбогемоглобин— очень нестойкое  соединение и в капиллярах легочных альвеол диссоциирует с отщеплением газообразной угольной кислоты (СО2). Предполагается, что около 15 % всей выделяемой в полость альвеол углекислоты приносится в легкие кровью в форме карбогемоглобина.

Указанные выше процессы происходят в эритроцитах  крови и сопровождаются миграцией аниона НСОз из плазмы в эритроциты и обратно. Сохранению постоянства соотношения между анионами и катионами плазмы и эритроцитов в данных условиях способствует синхронный переход из эритроцитов в плазму и в обратном направлении анионов хлора вместо поглощаемых (в тканях) или удаляемых (в легких) анионов HCOJ. Синхронная миграция анионов хлора и гидрокарбоната сопряжена с сохранением нормального физиологического состояния мембран эритроцитов и находящихся в них систем активного переноса. Активный транспорт ионов через мембраны сопровождается тратами энергии (АТФ), источником которой явля ются процессы гликолиза в эритроцитах.

 

 

Плазма крови и ее химический состав

После удаления из крови форменных  элементов остается прозрачная вязкая соломенно-желтого цвета жидкость — плазма. В обычных условиях плазма свертывается. Для предотвращения свертывания плазмы к ней добавляют стабилизаторы (соли лимонной или щавелевой кислот, гепарин). После удаления из плазмы фибриногена оставшуюся жидкость называют сывороткой крови. Сыворотка удобна для анализов, так как содержит все вещества крови (кроме фибриногена и форменных элементов) и широко используется при биохимических и клинических исследованиях.

Несмотря  на непрерывное поступление в  кровь и выведение из нее различных веществ, химический состав плазмы довольно постоянный. Все случайные колебания в составе плазмы в здоровом организме быстро выравниваются. Напротив, при многих заболеваниях, особенно при нарушении функции почек, печени, поджелудочной железы и сердца, наблюдаются более или менее резкие сдвиги химического состава крови. В связи со сказанным биохимический анализ крови нередко играет очень важную роль при клиническом обследовании больного, а также при изучении воздействия на организм условий содержания и кормления.

Плазма  крови составляет около 55—6O % объема всей крови. В ее составе 90—96 % воды и 4—10 % плотных веществ в следующем наборе:

Плазма   крови

вода —90—96%       плотный остаток — 4—10%

органические вещества                                                  минеральные вещества

            9%                                                                                             1%

↓                                                                                   Na, К, Са, Mg, Fe, Cu,                    Zn, Cl, P, C02, I2 и др.
азотсодержащие		1 безазотистые
↓		↓
Белковые              небелковые            гормоны      глюкоза
альбумины	полипептиды      витамины    молочная кислота
глобулины	аминокислоты    пигменты    жирные кислоты
фибриноген	мочевина	глицерин
ферменты	мочевая кислота	триглицериды
	алантоин	холестерин
	креатинин	промежуточные       продукты их обмена
	билирубин
	амиды и др.

 

Минеральные вещества. Постоянные минеральные вещества плазмы NaCl, КС!, СаС1₂, MgCl₂, NaHCO₃, СаСО₃, K₂HPO₄, Na₂SO₄, Ca₃(PO₄)₂. Кроме этих солей в плазме крови всегда содержится незначительное количество соединений железа, меди, иода, цинка, кобальта, марганца и некоторых других элементов (табл. 15).

Минеральные вещества в крови могут  находиться в ионнои молекулярно-дисперсном состоянии, а также в составе сложных органических соединений (чаще в комплексе с белками). По-видимому, наиболее активны в обменных процессах минеральные вещества, связанные с белками крови, о чем можно заключить на основании значительного изменения содержания указанных веществ при различных физиологических состояниях организма. Так, количество минеральных веществ, связанных с белками крови, нарастает при беременности (иод); в процессе яйцекладки у птиц и при секреции молока у млекопитающих (кальций); при интенсивном росте шерсти у овец (калий); при различных болезнях (ящур, болезнь Ауески и др.) наблюдается снижение количества натрия, кальция, железа и марганца в крови.

Таблица 15. Содержание анионов и катионов в плазме крови животных, мг %

Ионы	Вид животных
	!                   !                    !                   1                   __-__ лошади j коровы j   телята   |    овцы    1  свиньи: |   сооаки  ]     куры
Na+	340	330	360	260	350	340	290
К+	24	18	19	18	23	16	83
Са2+-	14	12	10	12	13	10	10-25
Mg2+	3,5	3,6	2,8	2,4	3,5	2,1	4,7
Сl-	330	375	355	340	360	370	470
НСО-	До  200	До 200	До 200	До 200	До 200	До 200	До 200
НРО4 (общ.)	11	17	14	10,5	18	15	20—60
НРО4- (неорг.)	2,6—3,5	4,5—7	5—10	4—7	5—7	4	5
SO4-	20—22	13,5	20—22	20-22	20—22	7,3	—
Fe (мкг)	125	100	150-260	120	190	170	—
Си (мкг)	130	85	90	80	220	140	33
Zn (мкг)	100	150	210	290	90	320	200

Роль солей щелочных и щелочноземельных металлов в крови весьма разнообразна. Они обусловливают определенную, благоприятную для организма  величину осмотического давления; создают  состояние изотонии с внутриклеточным  содержимым различных тканей. Соли крови находятся в определенных эквилибрированных соотношениях между собой, наиболее благоприятных для осуществления важнейших физиологических процессов.

Отдельные ионы крови имеют различное  биохимическое значение. Так, ионы натрия повышают набухание тканей и в связи с этим увеличивают их проницаемость. Действие ионов кальция противоположно — он как бы уплотняет протоплазму клетки, уменьшает ее проницаемость, ослабляет экссудацию тканей. При недостатке в крови кальция происходит ослабление, сокращений желудочков сердца, а при его избытке — предсердий. Ионы магния вызывают состояние анестезии, а ионы кальция снимают его. Катионы крови оказывают влияние на активность многих ферментов (см. гл. «Обмен воды и солей»).

Изменения содержания минеральных веществ в плазме крови могут происходить при самых разнообразных заболеваниях.

Так, количество калия возрастает при распаде форменных элементов  и других клеток при недостатке альдостерона. Наоборот, при избыточном образовании  альдостерона в организме задерживаются вода и натрий, но удаляется калий.

Количество натрия в крови уменьшается  при некоторых лихорадочных заболеваниях, при воспалениях легких, а увеличивается  при паренхиматозном нефрите.

Содержание кальция и фосфора  в крови может уменьшаться при рахите и остеомаляции, тетании, вызванной гипофункцией околощитовидных желез.

Особую роль в организме играет железо, причем основное его количество сосредоточено в эритроцитах. В  плазме железо находится в составе трансферрина. Доставляемое в этой форме к костному мозгу, печени и селезенке, железо депонируется там в виде ферритина, а из него уже включается в состав гемоглобина и других гемсодержащих хромопротеидов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах. Избыток железа откладывается в тканях в форме гемосидерина.

Белки плазмы и сыворотки  крови. Сыворотка крови отличается от плазмы отсутствием в ней фибриногена. Плазма содержит в своем составе от 2,5 до 8 % белков, в том числе фибриногена около 0,4%. Ниже показано содержание белков в плазме крови животных:

 

 

Вид животных   

Лягушки

Куры

Голуби

Собаки

Кролики

Овцы

Содержание белков, %

2,54

5,20

5,80

6,50

7,10

7,30

Вид животных   

Верблюды 

Коровы 

Козы 

Лошади 

Свиньи (самки)

Свиньи (самцы)

Содержание белков, %

7,40

7,50

7,70

7,80

7,40

7,80

 

 

Таким образом, в крови преобладают  сывороточные белки, содержание которых  колеблется в широких пределах в зависимости от вида животных, их возраста, пола, физиологического состояния, продуктивных качеств. Так, у молодняка содержание белков в плазме меньше, чем у взрослых. Например, у цыплят (яичные породы кур) содержится от 2 до 3 % белков, а у взрослых кур 4,3—5,0%, причем с развитием яйцекладки их содержание постепенно уменьшается. У высокопродуктивных кур в период яйцекладки в крови больше белков, чем у низкопродуктивных.

Содержание белков в крови может  снижаться против нормы (гипопротеинемия) при белковом голодании, приеме больших количеств жидкости, нарушении функции печени и почек, а также при неполноценном белковом питании (несбалансированность рациона по аминокислотам), нарушении всасывания аминокислот, повышенном распаде белков (лихорадка, тиреотоксикоз, злокачественные опухоли). При сильных поносах и рвотах концентрация белков в крови повышается (гиперпротеине-мия).