Общая физиология ЦНС

7. Посттетаническая потенциация. Это свойство нервных центров предполагает повышение возбудимости центра, сопровождающееся значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов, после поступления частых импульсов (более 400-500 имп/с). Величина и продолжительность посттетанической потенциации находится в зависимости от длительности и частоты ритмической стимуляции. После очень продолжительной стимуляции уровень посттетанической потенциации может возрасти во много раз, а ее продолжительность может составлять от нескольких минут до нескольких часов (рис. 3.6.). Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Таким образом, если предварительно раздражать центр частыми импульсами, то при передачи на центр под подпорогового стимула, можно получить эффект, который главным образом объясним накоплением ионов Са в пресинаптическом окончании. Ионы Са поступают туда во время потенциала действия, но выйти оттуда не успевают. В результате в синаптическую щель выделяется значительное количество медиаторов.

8. Конвергенция – это свойство нервных центров заключается в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут адресовываться (конвергировать) к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном.

9. Дивергенция – это свойство противоположно конвергенции. Возбуждение в ЦНС может распространяться от одного нейрона на несколько (биологический усилитель).

10. Рефлекторный тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров в состоянии покоя, без нанесения дополнительных раздражений. Тонус нервных центров поддерживается нервными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов) и различными гуморальными влияниями (гормоны, СО2 и др.).

11. Быстрое утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

12. Высокая чувствительность недостатку кислорода и действию ядов. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию ядов.

13. Центральное возбуждение. В нервных центрах при действии раздражителей имеет место центральное возбуждение, распространяющееся [иррадиирующее] на другие центры. Иррадиация может носить избирательный характер, когда возбуждение распространяется целенаправленно - в строго определенном направлении и диффузный - возбуждение распространяется равномерно, на все участки. Состояние диффузной иррадиации возбуждения нервных центров свойственно новорожденным и детям первых месяцев жизни, т. к. нейроны и нервные волокна еще недостаточно сформировались, например, полностью не миелинизировались.

14. Центральное торможение было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. М. Сеченова: у лягушки перерезался головной мозг на уровне зрительных бугров, и на место среза помещался кристаллик поваренной соли. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты обнаружено, что время рефлекса удлиняется. После же удаления раздражителя (кристаллика соли) время рефлекса восстанавливалось. Результаты опытов позволили ученому заключить, что в стволе мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы. Как выяснилось много лет спустя, эти тормозные структуры входят в состав ретикулярной формации. Вскоре после работ Сеченова были выявлены новые факты, свидетельствующие о центральном торможении. Так, Гольц показал, что кислотный рефлекс у лягушки, заключающийся в сокращении мышц лапки в ответ на ее погружение в слабый раствор кислоты, может быть заторможен одновременно сжатием пинцетом другой лапки.

Торможение (как и возбуждение) относится к активному процессу. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается вследствие особых состояний, возникающих в ЦНС, в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Примерами первичного торможения могут быть пресинаптическое торможение и торможение, связанное с гиперполяризацией (ТПСП), развивающейся на постсинаптической мембране под влиянием тормозных медиаторов. Возникновение состояния гиперполяризации на постсинаптической мембране блокирует проведение возбуждения.

Позже было открыто пресинаптическое торможение. Оно развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических структурах нейрона (рис. 3.7.). Как было показано, в ЦНС есть клетки, отростки которых расположены на пресинаптических окончаниях нервных утолщений других клеток. Клетка, которая образует такие контакты на пресинаптических структурах, выделяет какое-то вещество (какое - до сих пор конкретно не установлено), блокирующее проведение импульсов.

В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации мембраны аксона в месте контакта его с аксоном другого нейрона, что ведет к нарушениям функции транспортных систем, к снижению проницаемости мембран для ионов натрия по типу катодической депрессии Вериго, связанных с натриевой инактивацией. По этому возбуждение в виде импульсов, приходящее к этому участку, благодаря стойкой деполяризации, уменьшается или вовсе блокируется. В настоящее время полагают, что пресинаптическое торможение, создает охранительный режим для нервных клеток, в результате чего нейроны предохраняются от истощения или перевозбуждения. Данный тип торможения создан природой специально для нервных клеток, как более ранимых образований. Вторичное торможение, не требующее специальных структур, может быть пессимальным и парабиотическим. В основе пессимального торможения лежит пессимум Введенского. Оно наблюдается в том случае, когда частота поступающих импульсов будет превышать лабильность ткани. В этом случае часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия.

Парабиотическое торможение также является разновидностью вторичного размножения. Парабиоз развивается тогда, когда под влиянием различных вредных факторов снижается лабильность. В результате этого обычные по частоте раздражители не воспринимаются нейронами. Пессимальное и парабиотическое торможения неразрывно связаны между собой, практически их природа одна и та же.

В ЦНС имеет место еще одна форма торможения – индукционное торможение. Обязательным условием его возникновения в ЦНС является одновременное наличие в ЦНС двух очагов возбуждения, один из которых будет тормозиться другим. Так, если под влиянием какого-либо раздражителя возникает очаг возбуждения, но в ЦНС уже действует другой - более сильный и биологически более важный для организма – очаг возбуждения, то течение текущей физиологической реакции прекращается.

В связи с открытием постсинаптического торможения, ученый Реншоу в спинном мозге открыл целую тормозную систему, которая получила название тормозной системы Реншоу. Данная система связана с наличием в спинном мозге тормозных нейронов, т. е. нейронов, имеющих тормозные синапсы. Она обеспечивает в спинном мозге, так называемый, возвратный тип торможения, играющий очень важное значение в координации рефлекторных процессов. Допустим, что возбуждаются две обычные нервные клетки, между которыми находится тормозный нейрон, синаптически связанный с этими и с соседними нервными клетками. В этом случае при возбуждении обычных клеток информация передается на тормозный нейрон, который через тормозные синапсы угнетает деятельность соседних нейронов и нейрона, который возбуждается.

Тормозная система Реншоу предохраняет нервные клетки, от перевозбуждения и не дает возможности распространяться возбуждению в том направлении, где оно не желательно. Если выключить систему Реншоу путем введения животному стрихнина, то развивается стрихновый шок, проявляющийся судорогами, переходящими в параличи, т. к. возбуждение распространяется на многочисленные соседние мотонейроны.

Координация рефлекторных процессов

Под координацией рефлекторных процессов следует понимать взаимодействие между нервными центрами, принимающими участие в осуществлении сложного рефлекторного акта. Координационные процессы имеют место и в вегетативной сфере (например, функции внутренних органов). Однако, последнюю координацию визуально уловить невозможно. Более четко координация выражена в соматической сфере, которую можно видеть, когда, например, выступают гимнасты, плавают пловцы, бегают спринтеры и др. В основе координационных процессов лежат следующие основные принципы или механизмы:

1. Практически  все свойства нервных центров: трансформация ритма, суммация, последствие, конвергенция, дивергенция, центральное  торможение и возбуждение и  др.

2. При осуществлении  любого рефлекторного акта большое  значение имеет взаимоотношение  между процессами возбуждения  и торможения, которые проявляются  в индукции. Различают два вида  индукции - одновременную и последовательную. При одновременном виде индукции  в нервных центрах имеет место  возбуждение и торможение, которые  могут быть отрицательной и  положительной. Отрицательная одновременная  индукция заключается в том, что  если в каком-либо нервном центре  развивается возбуждение, то вокруг  этого очага возбуждения индуцируется  противоположный процесс – процесс  торможения. Положительная одновременная  индукция проявляется в том, что  если в нервном центре развилось  торможение, то вокруг этого участка  индуцируется возбуждение. Последовательная  индукция может быть также  положительной и отрицательной. Последовательная отрицательная  индукция заключается в том, что  если в нервном центре сформировался  процесс возбуждения, который затем  его оставляет, то в последующем  на этом месте легче развивается  противоположный процесс - торможения. Последовательная положительная  индукция проявляется в том, что  если в нервном центре развился  процесс торможения, который затем  его оставил, то в это месте  нервной системы в последующем легко развивается процесс возбуждения. Причем, чем сильнее развиваются процессы возбуждения или торможения, тем индукция более выражена.

3. В координации  рефлекторных процессов большое  значение имеют реципрокные отношения, которые одновременно в 1896 году  были открыты Введенским и  Шеррингтоном. Реципрокность (взаимосочетанность) проявляется в том, что если возбуждаются центры, иннервирующие сгибатели, то одновременно тормозятся нейроны, иннервирующие разгибатели. Реципрокность является универсальным физиологическим механизмом, играющим важную роль в согласовании функции многих нервных центров. Введенский в свое время предполагал, что в основе реципрокности лежит механизм одновременной отрицательной индукции. Действительно, в спинном мозге нервные центры-антагонисты сгибателей и разгибателей конечностей находятся близко друг к другу. Поэтому, если возбуждается центр, иннервирующий мышцы-сгибатели, то по закону отрицательной индукции тормозятся центры, иннервирующие мышцы-разгибатели.

Однако, эта гипотеза устарела и для объяснения реципрокности используется теория австрийского ученого Экклса. Реципрокность обусловлена генетически. Удалось выяснить, что отростки расположенные в спинно-мозговых ганглиях, дают разветвления. Одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, другие – мышцы-разгибатели. Генетически обусловлено, что при возбуждении центра мышц-сгибателей одновременно тормозится центр разгибателей через тормозные вставочные клетки и наоборот. Такие взаимоотношения хорошо выявляются у спинальных животных. Такая генетическая структура нервной системы спинного мозга позволяет объяснить реципрокность отношения между центрами сгибателей и разгибателей мышц, которые лежат в основе координационной деятельности ЦНС.

4. Механизм обратной  связи. В основе механизма обратной  связи лежат вторичные афферентные  пути, по которым информация от  рабочего органа поступает обратно  в центр, сигнализируя о его  функциональном состоянии рабочего  органа. Как известно, такая система  является принципом работы любой  вычислительной машины: пока предыдущая  стадия какого-либо процесса не  осуществилась и не пришла  информация, что стадия закончилась, последующий этап не будет  начат. Так, информация о первом  движении человека должна поступать  в центр, “сообщая” завершился  этот этап рефлекторной деятельности  или нет. Как только такая информация  будет получена центром, он сразу  включит последующую фазу любого, даже данного сложного рефлекторного  процесса. В спинном мозге имеются  даже обособленные проводящие  пути, которые проводят импульсы  от рабочего органа к нервным  центрам. Это, так называемые, пучки  Голля и Бурдаха. Они проходят в составе задних столбов спинного мозга.

Имеются и специфические нервные окончания, расположенные мышечной системе. Это аппарат Гольджи и проприорецепторы, которые принимают участие в формировании мышечно-суставного чувства. Благодаря последнему, мы ощущаем положение тела в пространстве. За счет вторичных афферентных импульсов, проходящих по вторичным путям, контролируется точность и соразмерность совершаемых движений.

Если в эксперименте у животного перерезать задние корешки и прекратить доступ вторичных импульсов к центрам, то несмотря на целостность передних корешков, движения становятся бесконтрольными и не координированными, а часто не проявляются вовсе, пока не включится зрительный анализатор.

Вторичные афферентные импульсы обуславливают цепные двигательные рефлексы, в которых за одним этапом обязательно следует другой. Причем первый возникает вследствие раздражения экстеро- или интерорецепторов, в то время как второй - за счет проприорицепторов мышц, обязательно участвующих в осуществлении данного рефлекторного акта.

Таким образом, вторичные афферентные импульсы также обуславливают ритмические рефлексы, т. е. последовательное чередование одних и тех же двигательных актов. Например, при ходьбе.

5. Принцип общего  поля (принцип “воронки”). Проявляется  во взаимоотношении между афферентными  и эфферентными системами. Впервые  описано Шеррингтоном. Оказалось, что  в ЦНС афферентных (чувствительных) клеток в 5-6 раз больше, чем эфферентных (двигательных). Поэтому импульсы  с большого количества чувствительных  клеток могут падать на меньшее  количество вставочных нейронов  и переходить на еще меньшее  количество двигательных клеток. Отсюда многие афферентные пути  имеют общий эфферентный выход. Например, сгибательный рефлекс конечности у животного можно получить с желудка, зрительного анализатора, поверхности кожи и других участков. Принцип общего поля проявляется тогда, когда одновременно с нескольких рецепторных полей приходит информация к одному двигательному центру. В этом случае на эфферентном пути могут формироваться два типа физиологических реакций: