Физиология репродуктивной системы

В период полового возбуждения происходит резкое кровенаполнение вен влагалища, удлинение его верхних частей, увеличение транссудации в просвет влагалища. После полового акта слизистая оболочка влагалища способна всасывать плазму спермы и вырабатываемые семенными пузырьками простагландины. Во время родов влагалище сильно растягивается, но спустя неделю после них благодаря эластичности стенок происходит сокращение влагалища, хотя просвет его остается более широким, чем до родов.

Книзу от мочеполовой диафрагмы, замыкающей выход из малого таза, расположены наружные женские половые органы. Они включают женскую половую область (вульву). К женской половой области относятся лобок, большие и малые половые губы, клитор, преддверие влагалища, его железы, луковица преддверия. Разделение половых органов на наружные и внутренние обьясняется не только особенностями их топографии, но и спецификой эмбрионального развития и функции. Развитие женских половых органов происходит частично за счет кожных покровов нижнего отдела туловища.

Лобок является самым нижним участком брюшной стенки. Он имеет форму треугольника, основание которого направлено книзу. Лобок переходит в большие половые губы. Большие половые губы представляют парные парасагиттально расположенные валики кожи, в толще которой заложена жировая клетчатка с заключенным в ней венозным сплетением и пучками эластических волокон. Малые половые губы располагаются кнутри от больших и параллельно им. В их толще также имеется соединительная ткань и относительно крупное венозное сплетение. Вместе с большими половыми губами они ограничивают с боков половую щель. В переднем углу половой щели между малыми половыми губами находится клитор, в толще которого лежит пещеристое тело. Несколько кзади от клитора, между ним и входом во влагалище, расположено наружное отверстие мочеиспускательного канала, которое открывается в преддверие влагалища. Дно преддверия образовано девственной плевой. Основу девственной плевы составляет соединительная ткань с эластическими, коллагеновыми и мышечными волокнами, создающими ее тургор. В основании и толще больших половых губ помещаются две доли непарного пещеристого образования — луковицы преддверия.

В клиторе находится большое число механорецепторов. Во время полового возбуждения клитор набухает. Это происходит вследствие усиления притока артериальной крови и ослабления оттока венозной. Параллельно с этим набухает и луковица преддверия, представляющая собой венозное сплетение, напоминающее кавернозное тело. В этот момент из желез преддверия выделяется богатый муцином секрет, увлажняющий вход во влагалище.

ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Овогенез состоит из стадий размножения, роста и созревания. Стадия размножения завершается ещё в плодном периоде, после этого новые овогонии не образуются. Каждый яичник новорождённой девочки содержит в составе примордиальных фолликулов около 2 млн овоцитов, находящихся в профазе первого мейотического деления. К началу полового созревания общее количество примордиальных фолликулов в обоих яичниках оценивается в 200–400 тыс. Все остальные стадии овогенеза происходят при развитии фолликулов в ходе овариального цикла, в течение всего репродуктивного периода женщины созревает всего около 400-500 фолликулов (менее 2%).

Способность к оплодотворению у женщин, в отличие от мужчин, изменяется циклически, так как образование зрелых яйцеклеток происходит у них нерегулярно. В противоположность мужскому организму, в котором ежедневно образуются миллионы гамет, в женском созревает только одна или несколько яйцеклеток, и то в определенное время.

Овариально-менструальный цикл — периодические изменения в организме женщины репродуктивного возраста, направленные на возможность зачатия. Длительность менструального цикла (в норме) около 28 (± 7 дней). Началом менструального цикла считается первый день менструации.

Регулярный менструальный цикл обеспечивают гормоны аденогипофизарно-гипоталамической системы, которые поддерживает ритмичную секрецию фоллитропина и лютропина. В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники (овариальный цикл) и матка (маточный цикл.

Овариальный цикл. Первая половина цикла — фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части фолликулов), вторая половина — лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граафова пузырька формируется эндокринная железа — жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла. Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу.

На месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки).

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы, и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение — менструация (от лат. menstrus — ежемесячный).

Маточный цикл. Маточный цикл делится на три фазы, связанные с определенными структурными и функциональными изменениями эндометрия.

Менструальная фаза характеризуется отторжением эпителиального слоя эндометрия. Перед самой менструацией кровоснабжение этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уровня прогестерона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эндометрий отторгается, и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.

Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению под контролем эстрогена, выделяемого развивающимся фолликулом.

Секреторная фаза обеспечивается прогестероном, выделяемым желтым телом и стимулирующим секрецию слизи трубчатыми железами. Вместе с эстрогенами прогестерон подготавливает эндометрий для имплантации в него оплодотворенной яйцеклетки.

Если происходит оплодотворение, эмбрион производит хорионный гонадотропин (ХГ) для поддержания функции желтого тела беременности и продолжения синтеза прогестерона. Если оплодотворение не происходит, синтез прогестерона прекращается и эндометрий отслаивается; примерно через 5 дней после этого наступает менструация.

Гормональная регуляция овариального и маточного циклов осуществляется системой гипоталамус—гипофиз—яичники. Гонадолиберин, высвобождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропинов — фоликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). ФСГ индуцирует созревание фолликулов. У женщин одновременно созревает только один из них (крайне редко — два и больше). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола, вызывающего пролиферацию эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса этих гормонов в середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула. Последние под его влиянием начинают секретировать прогестерон. Стероиды, эстрадиол и прогестерон действуют на гипоталамус и гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ФСГ и ЛГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы ЦНС, поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от стадии цикла. Кроме того, существует ряд циклических изменений в других системах организма: ССС, дыхательной, изменения водного баланса, в сенсорных системах и высших отделах ЦНС, что проявляется в динамике сенсорной чувствительности, психоэмоционального напряжения и умственной работоспособности.

РЕГУЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Репродуктивные функции регулируются половым центром, основной структурой которого являются ядра гипоталамуса. Функциональная активность гипоталамических центров определяется уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Посредством нейрогормонов (рилизинг—гормонов) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез. Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условии уровень гормонов. Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей (центров). Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг—гормонов контролирует синтез и высвобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития фолликулов в яичниках между овуляциями. Циклический центр включается в контроль половых желез импульсно только для осуществления овуляции. Он обеспечивает овуляторный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов. Активность этого центра определяется эндогенными и экзогенными факторами.

Тонический центр локализован в медиальном отделе гипоталамуса, циклический — в предоптической области. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов. Несомненно и модулирующее влияние больших полушарий, в том числе и коры головного мозга.

Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Например, при введении в предоптическую область кастрированных самцов животных тестостерона — мужского полового гормона, обладающего наибольшей андрогенной активностью, у них происходит восстановление всего комплекса поведенческих реакций, связанных с копуляцией. Тестостерону свойственно много функций: осуществление обратной связи с гипоталамусом и передней долей гипофиза, обеспечение сперматогенеза, регуляция сексуального поведения, формирование вторичных половых признаков. Семенники продуцируют также относящийся к классу гликопротеинов гормон ингибин, с помощью которого регулируется высвобождение в передней доле гипофиза фолликулостимулирующего гормона.

У самок разрушение предоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и сопровождается полной утратой способности к спариванию. Напротив, раздражение латерального гипоталамического поля сильно стимулирует половое поведение у самцов. Раздражение задних отделов вентромедиального гипоталамического ядра, связанного с передней гипоталамической областью, резко повышает половое влечение и вызывает преждевременную овуляцию.

Уровнем половых гормонов регулируется секреция гонадотропин—рилизинг—гормона (ГнРГ), который, в  свою очередь, стимулирует выброс гонадотропинов с последующим повышением эндокринной активности гонад. Нейроны, в которых образуется ГнРГ, распределены в нескольких зонах гипоталамуса. Поступающая из внешней и внутренней среды организма информация передается в гипоталамус, где синтезируется гуморальный мессенджер ГнРГ, являющийся по структуре декапептидом.

Через восходящие активирующие влияния гипоталамических центров половые гормоны направленно воздействуют на различные структуры головного мозга (включая кору больших полушарий), ответственные за половое поведение. Половые гормоны тем самым организуют и половое влечение (либидо) — одну из основных биологических мотиваций, от удовлетворения которой зависит существование индивида и рода.

В половом влечении различают нейрогуморальный компонент и половую доминанту. Первый связан с функционированием врожденных комплексов рефлексов, вторая представляет собой системный феномен. Она включает прочные связи на основе запечатлевания, условнорефлекторные связи и психоэмоциональный настрой. В зависимости от возрастного периода половое влечение усложняется и может проявляться в различных формах: понятийной, платонической, эротической, собственно сексуальной, в форме зрелой сексуальности.

Понятийная форма включает элементарное представление о половых различиях, например у детей младшего возраста, дифференцирующих пол по таким условным внешним признакам, как одежда. Платоническая форма указывает на возникновение высших психологических установок, свободных от интереса к генитальной сфере. Она проявляется в романтических фантазиях. Эротическая форма характеризуется стремлением к интимному общению. Едва намеченная у большинства юношей, у девушек она нередко завершает половое развитие. Собственно сексуальная форма протекает на фоне специфически окрашенных эмоций с четким проявлением интереса к генитальной сфере.