Физиология и биофизика возбудимых клеток

 Функции  базальных ядер

Подкорковыми или базальными ядрами называются скопления серого вещества в толще нижней и боковой  стенок больших полушарий. К ним  относятся полосатое тело, бледный шар и ограда. Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы. К нему идут афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с помощью дофаминергтгческих синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит нейроны полосатого тела. Кроме того, сигналы к полосатому телу поступают от мозжечка, красного и вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от бледного шара эфферентные пути идут таламусу и двигательным ядрам среднего мозга, т.е красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер это регуляция движений. Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные, вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функций подкорковых ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными, либо полностью отсутствуют. В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе, полностью исчезает мимика и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками. Больные с трудом начинают и оканчивают движение выражен тремор конечностей. Тонус мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу (L-DOFA).

С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с избыточными  движениями. т.е. гиперкинезы. Это подергивания мыши лица, шеи, туловища, конечностей. А также двигательная гиперактивность в виде бесцельного перемещения. Например она наблюдается при хорее. Кроме этого полосатое тело принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции пищевого поведения.

Общие принципы организации движений

Таким образом, за счет центров  спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка,    подкорковых   ядер организуются бессознательные  движения. Сознательные осуществляются тремя путями:

1. С помощью пирамидных  клеток коры и нисходящих пирамидных трактов. 3начение этого механизма небольшое.

2. Через мозжечок.

3. По средством базальных  ядер.

Для организации движений особое значение имеют афферентные  импульсы спинальной двигательной системы.

восприятие напряжение мышц осуществляется мышечными веретенами и сухожильными рецепторами. Во всех мышцах имеются короткие клетки веретенообразной формы. Несколько таких веретен заключены в соединительно-тканную капсулу. Поэтому их называют ннтрафузальными. Существуют два типа интрафузальных волокон. Волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной сумкой. Последние толще и длиннее первых. Эти волокна выполняют различные функции. Через капсулу к мышечным веретенам проходит толстое афферентное нервное волокно, относящееся к группе 1А. После входа в капсулу оно разветвляется, и каждая веточка образует спираль вокруг центра ядерной сумки интрафузальных волокон. Поэтому такое окончание называется аннулоспиральным. На периферии веретена т.е его дистальных отделах находятся вторичные афферентные окончания. Кроме того к

веретенам подходят эфферентные  волокна от мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении происходит укорочение веретен. Это необходимо для регуляции  чувствительности веретен к растяжению. Вторичные афферентные окончания  также являются рецепторами растяжения, но их чувствительность меньше, чем аннулоспиральных. В основном их функция заключается в контроле степени напряжения мышц при постоянном тонусе экстрафузальных мышечных клеток (рис).

В сухожилиях находятся  сухожильные органы Гольджи. Они образованы сухожильными нитями, отходящими от нескольких экстрафузальных, т.е. рабочих мышечных клеток. На этих нитях располагаются разветвления миелиновых афферентных нервов группы 1Б. Мышечных веретен относительно больше в мышцах отвечающих за тонкие движения. Рецепторов Гольджи меньше.

чем веретен.

Мышечные веретена воспринимают в основном изменение длины мышцы. Рецепторы сухожилий ее напряжение.

Импульсы от этих рецепторов по афферентным нервам поступают  в двигательные центры спинного мозга, а по

восходящим путям к мозжечку и коре. В результате анализа и синтеза проприорецептивных сигналов в мозжечке

происходит непроизвольная координация сокращений отдельных  мышц и мышечных групп. Она осуществляется при

.посредстве центров  среднего и продолговатого мозга. Обработка сигналов корой приводит к возникновению мышечного чувства и организации произвольных движений через пирамидные тракты, мозжечок и подкорковые ядра.                                     Лимбичесхая система.

 К лимбической системе  относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп,

поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и

переднее таламическое ядро. Лимбической эта система  структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб.) на границе ствола мозга и новой коры. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи м/у собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции.

1. Регуляция вегетативных  функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она  осуществляет, тонкую регуляцию функций органов  кровообращения, дыхания, пищеварения,  обмен веществ и т.д. Особое  значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на чти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было  установлено, что раздражение  миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных. полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных спечем, то все вегетативные реакции возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

3. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организация направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа. В связи с тем, что ЛС принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного побуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах ЛС серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями обловлена изменениями нормальных связей между корой и ЛС. Это объясняется усилением образования дофамина и пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Амнназин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамнн) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов.

Функции коры больших полушарий

 Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации её спналтических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем. у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга). Кори головного мозга состоит из шести слоев:

I. Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством  восходящих дендритов пирамидных  нейронов. Тел нейронов в нем  мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.

2-Наружный зернистый  слой. Формируется плотно расположенными  мелкими нейронами, имеющими многочисленные  синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.

3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.

4. Внутренний зернистый  слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы  аксоны переключающих и ассоциативных  нейронов таламуса. Сюда поступает  вся информация от периферических рецепторов.

5. Внутренний пирамидный слой. Образован  крупными пирамидными нейронами,  аксоны которых образуют нисходящие  пирамидные пути, направляющиеся  в продолговатый и спинной  мозг.

6. Слой полиморфных  клеток. Аксоны его нейронов идут  к таламусу.

Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:

1. афферентные или  входные волокна.                                    

2.интернейроны

3. эфферентные - выходные  нейроны. Эти компоненты образуют  несколько уровней нейронных  сетей.

1. микросети. Самый  нижний уровень. Это отдельные  межнейронные синапсы с их  пре- и постсинаптическими структурами  Синапс является сложным функциональным  элементом, имеющим внутренние  саморёгуляторные механизмы. Нейроны  коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно'' чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов идущих к нейрону.

2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.

3. Корковые колонки.  Входные и выходные элементы  с интернейронами образуют вертикальные  корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные, третичные.

Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации.

 Вторичные и третичные  взаимодействие сигналов разных  сенсорных систем. В частности,  первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.