Теорії походження багатоклітинних

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

УМАНСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ПАВЛА ТИЧИНИ

ІНСТИТУТ ПРИРОДНИЧО-МАТЕМАТИЧНОЇ І ТЕХНОЛОГІЧНОЇ ОСВІТИ

ПРИРОДНИЧО-ГЕОГРАФІЧНИЙ ФАКУЛЬТЕТ

 

 

 

КАФЕДРА БІОЛОГІЇ ТА МЕТОДИКИ ЇЇ НАВЧАННЯ

 

 

 

 

 

Індивідуальне навчально-дослідне завдання

з зоології 
на тему:

«Теорії походження багатоклітинних»

Виконала:

Студентка 1 курсу

14  групи ПГФ

Голуб Ксенія Олегівна

Перевірила:

Викладач

Грабовська Світлана Леонідівна

 

 

 

 

 

 

 

 

Умань, 2014 р.

Зміст

 

 

Вступ…………………………………………………………………… с. 3

Теорія гастреї………………………………………………………….. с. 4

Гіпотеза целюляризації……………………………………………….. с. 6

Теорія плакули………………………………………………………… с. 7

Теорія білатогастреї…………………………………………………….. с. 9

Теорія фагоцители…………………………………………………….. с. 11

Висновки……………………………………………………………….. с. 14

Список використаної літератури…………………………………….. с. 15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вступ

 

Багатоклітинні організми — це ті організми, що складаються з кількох чи багатьох клітин, пов'язаних між собою в єдине ціле.

 

Багатоклітинні організми виникли пізніше одноклітинних і в порівнянні з ними є вищим етапом розвитку органічного світу. Найдавніші багатоклітинні організми відомі з протерозою. Сучасні багатоклітинні організми в своєму індивідуальному розвитку проходять одноклітинну стадію (статеві клітини). Предки багатоклітинних організмів являли собою колонії — скупчення одноклітинних організмів, які не відокремилися один від одного. Всі члени такої колонії були спочатку рівнозначними; пізніше між ними відбувся розподіл функцій і виникла взаємна залежність, яка все більше поглиблювалася і кінець кінцем привела до виникнення багатоклітинних організмів.

Походження багатоклітинних досі остаточно не з’ясоване. Ще у минулому столітті вчені дискутували з приводу походження багатоклітинних, висуваючи різні, інколи навіть фантастичні, гіпотези. До нашого часу зберегли своє значення лише кілька з них, насамперед ті, де визнається, що предками багатоклітинних були найпростіші.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Теорія гастреї

Ця теорія сформульована Ернстом Геккелем в 1872 році. 

Для зоологічних досліджень він робив поїздки на Гельголанд і в Ніццу, працював у Неаполі та Мессіні. Подорожував в Лісабон, на Мадейру, Тенеріфе, Гібралтар, до Норвегії, Сирії і Єгипту, на Корсику, Сардинію і Цейлон. Геккель був одним з перших німецьких зоологів, які підтримали теорію Дарвіна.

Спираючись на свою теорію і на дані ембріології, Геккель зробив спробу раціоналізувати систему тваринного царства, засновану на філогенезі тварин. Особливу увагу звернув Геккель на важливе значення історії індивідуального розвитку, або онтогенезу, для питання про походження самого виду або його філогенії. Вихідною точкою для поглядів Геккеля послужила стадія ембріонального розвитку, яку він назвав гаструлою. Геккель вважав, що ця стадія повторює собою загального предка всіх тварин. Цього предка Геккель назвав гастреєю і намагався пояснити, яким чином з неї розвинулися різні типи тваринного царства.

Подібно до того, як у онтогенезі багатоклітинний організм утворюється з однієї заплідненої яйцеклітини, що в результаті дробіння перетворюється на багатоклітинні стадії — морулу, потім бластулу та гаструлу, так і в історичному розвитку — спочатку виникли одноклітинні амебоподібні організми — цитеї, потім від таких організмів розвинулися колонії з кількох особин — мореї, які згодом перетворилися на кулясті одношарові колонії — бластеї, що мали на поверхні джгутики та плавали в товщі води. Нарешті, вп'ячування стінки бластем всередину (інвагінація) привело до виникнення двошарового організму — гастреї. Зовнішній шар її клітин мав джгутики й виконував локомоторну функцію, а внутрішній вистилав первинний кишечник і виконував функцію травлення. Так, за гіпотезою Геккеля, одночасно виникли первинний рот (бластопор) і замкнена первинна кишка.

 

Оскільки за часів створення цієї гіпотези єдиним способом гаструляції вважалася інвагінація, властива більш високоорганізованим тваринам (ланцетник, асцидії, щетинкощелепні), Геккель твердив, що й у філогенезі утворення багатоклітинних гастрей відбувалося саме таким чином. З двошарового плаваючого організму — гастреї, яка осіла на субстрат на аборальний полюс, почався розвиток кишковопорожнинних, що є, на думку Геккеля, найпримітивнішими багатоклітинними, від яких виникли всі інші багатоклітинні.

Теорія гастреї принесла йому популярність і визнавалася більшістю вчених до порівняно недавнього часу. В даний час еволюціоністи, поряд з теорією гаструли, розглядають добре обгрунтовану теорію фагоцители, запропоновану І. І. Мечниковим в 1879 - 1886 рр., А також теорію синзооспори та первинної седентарності багатоклітинних, розроблену А. А. Захваткіним, та інші.

Вчення про гастрею пізніше було визнано помилковим.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гіпотеза целюляризації

Досить  цікавою  і  оригінальною  є  гіпотеза  походження багатоклітинних,  викладена  Хаджі  у  1963  році  у  праці  "The  evolution  of  the Metazoa".  Ця  теорія  має  багато  назв:  поліенергідна,  полікаріонтна, целюляризації,  плазмодіальна.  Ці  ідеї  виникли  в  Хаджі  при  дослідженні Acoela  i  Ciliata,  які  мають  ряд  гомологічних  структур(скоротливі  вакуолі, трихоцисти  в  інфузорій  і  рабдити  в  турбелярій),  хоча  Ciliata  –  одноклітинні інфузорії, а Acoela – багатоклітинні примітивні плоскі черви.

Головна  ідея  –  походження  Metazoa  не  з  колонії  організмів,  а  від  однієї багатоядерної  особини.  Автор  аргументував  свою  ідею  тим,  що багатоклітинний  організм,  утворений  з  однієї  клітини,  міг  би  краще функціонувати,  ніж  колонія  різних  організмів,  тобто  мав  би  вищий  ступінь інтеграції.  Крім  того,  в  онтогенезі  організм  теж  розвивається  з  однієї  клітини.

Первинною  формою  багатоклітинних  організмів,  за  гіпотезою  целюляризації, вважається  древня  форма  Ciliata(Інфузорій),  що  виникла  від  Flagellata (Джгутиконосців).  Еволюція  відбувалася  шляхом  полімеризації  ядер.  Такі багатоядерні  інфузорії  і  дали  початок примітивним  турбеляріям.  На цій  стадії  розпочався  процес  целюляризації  і  утворилися  багатоклітинні організми,  які  уже  пізніше  дали  початок  більш  досконалим  організмам. Кишковопорожнинні,  за  цією  гіпотезою,  утворилися  шляхом  спрощення будови  первинних  багатоклітинних.  Губки,  на  думку  Хаджі,  самостійно походять від Flagellata.

Своєю  теорією  Хаджі  заперечує  ідею  монофілетичності  походження багатоклітинних, оскільки виводить Spongia від Flagellata як окрему гілку багатоклітинних. І  у  цій  гіпотезі  є  багато"слабких  місць".  Основні  з  них  –  не  дано пояснення  утворення  зародкових  листків;  не  пояснюється,  як  утворилася кишкова  порожнина  та  ін.  Також  пізніше  виявилося,  що  природа плазмодіальної неклітинної структури Acoela не є первинною.

Теорія плакули

Теорія плакули була однією з модифікацій теорії гастреї. Вперше її запропонував англійський учений О. Бючлі (1884 рік), який вважав, що багатоклітинні походять із двошарової пласкої колонії найпростіших (плакули). Звернений до субстрату шар плакули виконував функцію живлення, поглинаючи харчові частки з дна. Вигинаючись одним боком догори, двошарова плакула перетворилася на гастреєподібний організм.

Важливою подією, що підтверджує концепцію Плакули, Бючлі вважав відкриття своєрідної морської тварини Trichoplax adhaerens, виявленої Ф. Шульце 1883 року в акваріумі в Трієсті.

 

За описом Шульце, це дорослий повзаючий організм з плоским тілом, покритим віями. Тіло його складається з трьох шарів: тонкого, що лежить на верхній стороні ектодерми, зверненої до субстрату, що складається з циліндричного епітелію ентодерми і проміжного шару з пухких зірчастих клітин. Цей середній шар Шульце назвав мезодермою, але Бючлі розглядав його лише як аналог ентодерми. У Trichoрlax Бючлі хотів бачити примітивну форму, близьку до гіпотетичної плакули і представляв перехід від неї до гаструло подібних багатоклітинних.

 В кінці XIX ст. Trichoplax разом з іншою подібною формою - Treptoplax reptans, описаною Монтічеллі були виділені в якості особливого класу Mesozoa під назвою Mesenchymia (Delage et Herouard, 1899). Однак пізніше з'ясувалося, що обидва організми являють собою модифіковані планули гідроїдного поліпа Eleutheria.

 

Теорія Бючлі грунтується на аналогії з ембріональним розвитком колоніальних фітомонадід, яке за часів Бючлі ще не було достатньо відомо. Справа в тому, що у Eudorinidae пластинка зародка спершу робиться увігнутою зверху і перетворюється поступово в кулю з отвором зверху. Однак це не є ще стадія, порівнянна з істинною бластулою. Слідом за цим процесом, званим інкурвацією, відбувається вивертання кулі - стомобластули, і тільки після цього виходить бластулоподібна куляста колонія. Вивертання - екскурвація була відома Бючлі, відкриття її було зроблено набагато пізніше.

 

Гіпотеза Плакули базується на некритичному перенесенні в філогенез стадій розвитку таких тварин, як нематоди, олігохети, асцидії та ін., Що, як зазначив ще І. І. Мечников (1886), не витримує критики. Дроблення у цих тварин безсумнівно піддалося глибоким вторинним змінам; зокрема, пластинчаста форма зародків утворюється зовсім не шляхом ділення клітин в площині, паралельній поверхні пластинки, як вимагає того гіпотеза. Нарешті, концепція Бючлі позбавлена будь-яких фізіологічних та екологічних обгрунтувань.

 

Гіпотеза Плакули майже не обговорювалася в літературі і успіхом не користувалася. Частково це, можливо, було пов'язано з тим, що, як правильно підкреслив Ремане, вона не суперечила загальним уявленням про гастрею і по суті намагалася вирішити одне з побічних питань.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Теорія білатогастреї

Досить популярною серед сучасних вчених є інша модифікація гіпотези гастреї, висунута шведським вченим Т. Єгерстеном у 1955—1972 pp. і відома під назвою гіпотези білатерогастреї. Згідно з цією гіпотезою, віддаленим предком багатоклітинних тварин була куляста колонія рослинних джгутикових, схожа на Volvox, яка плавала в поверхневих шарах води й могла живитися автотрофне та гетеротрофне — за рахунок фагоцитозу дрібних органічних часток. Колонія, як і сучасний Volvox, мала передньо-задню полярність. На думку Єгерстена, така бластея перейшла до бентосного типу життя, осівши на дно боком, який став пласким.

 

Таким чином виникла донна білатеральносиметрична (така, через тіло якої можна провести одну площину симетрії, що поділяє її на дві дзеркально подібні половини) бластулоподібна тварина - білатеробластея. Оскільки освітленість на дні недостатня для фотосинтезу, білатеробластея живилася переважно гетеротрофне, фагоцитуючи поживні частки з дна клітинами вентрального епітелію. Під час переходу до, живлення крупнішою здобиччю ці тварини втягували вентральний шар, утворюючи тимчасову порожнину, до якої потрапляла здобич і де відбувалося її перетравлення. Поступово така тимчасова порожнина стала постійною кишковою порожниною, яка відкривалася назовні щілиноподібним, витягнутим у передньо-задньому напрямку ротом. Так виникла білатерогастрея - гаструлоподібний білатеральносиметричний організм.

 

Від білатерогастреї походять рубки, які , на думку Єгерстена, мають кишкову порожнину. Пізніше, в процесі еволюції білатерогастреї з'явилися три пари бічних вп'ячувань у стінках кишечника. Від такої ускладненої білатерогастреї походять усі інші типи тварин: кишковопорожнинні (первинні коралові поліпи) з трьома парами септ у гастральній порожнині, а також целомічні тварини з трьома парами целомів. Паренхімні та первиннопорожнинні тварини, за цією гіпотезою, вторинно втратили целом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Теорія фагоцители

Нині найбільш обгрунтованою й альтернативною гіпотезі гастреї можна вважати гіпотезу вітчизняного вченого І. І. Мечникова, розроблену в 1877—1886 pp. Вивчаючи ембріональний розвиток нижчих багатоклітинних — губок і кишковопорожнинних, Мечников встановив, що в процесі утворення двошарової стадії в них відбувається не впинання, а здебільшого імміграція — вповзання окремих клітин стінки бластули до її порожнини. Цей примітивний процес утворення гаструли Мечников вважав первинним, а інвагінацію — наслідком скорочення та спрощення розвитку, що мали місце в процесі еволюції.

 

Предками багатоклітинних, за гіпотезою Мечникова, були кулясті колонії гетеротрофних джгутикових, які плавали у воді, живилися, фагоцитуючи дрібні частки, окремими клітинами колонії/ Прототипом такої колонії можуть були пелагічні кулясті колонії комірцевих джгутикових (Sphaeroeca volvox). Окремі клітини, захопивши поживну часточку, втрачали джгутик, перетворюючись на амебоїдних, і занурювалися вглиб колонії, заповненої безструктурною драглистою речовиною. Потім вони могли повертатися на поверхню.

Таке явище спостерігається в сучасних губок, джгутикові клітини хоаноцити яких можуть, заповнившись їжею, перетворюватися на амебоїдні й мігрувати до паренхіми, де відбувається травлення, а потім повертатися на місце. З часом клітини диференціювалися на ті, що забезпечували переважно рух колонії, й ті, які живилися та годували інших. Колонія вже не мала вигляду порожньої кулі — всередині містилося скупчення фагоцитів. З сучасних тварин до організмів такого типу найближчими є комірцеві джгутикові (ряд Choanoflagellida) Proterospongia haeckeli, що утворюють колонію, в зовнішньому шарі якої містяться комірцеві джгутикові, а у внутрішньому — амебоїдні клітини. Поступово тимчасове диференціювання клітин набуло постійного характеру й колонія одноклітинних перетворилася на багатоклітинний організм, який мав два шари клітин: зовнішній (джгутиковий) — кінобласт і внутрішній (амебоїдний) — фагоцитобласт. Живлення такого організму відбувалося за рахунок захоплення джгутиковими клітинами кінобласта органічних часток із товщі води й передачі їх амебоїдним клітинам фагоцитобласта. Цей гіпотетичний багатоклітинний організм Мечников назвав фагоцителою, бажаючи підкреслити роль фагоцитозу в його виникнення.