Пищеварительная система позвоночных

 По сравнению с хрящевыми  рыбами у костных рыб разнообразнее  строение челюстного аппарата  и пищеварительной трубки и  шире общий спектр используемых  кормов; довольно многочисленны  специализированные формы. Есть  виды, практически питающиеся только  растительной пищей: высшими водными  растениями (белый амур - Ctenopkaryngodon idella) или планктонными водорослями (белый толстолобик - Hypophtal michtys molitrix и др.). Веслоносы, различные сельди и многие другие рыбы питаются преимущественно планктонными рачками и моллюсками; осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие поедают разнообразных донных беспозвоночных; зубатки дробят прочные раковины, выедая моллюсков, некоторые иглобрюхие едят преимущественно коралловых полипов и т. п. В разных отрядах встречаются настоящие хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц и пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду насекомыми, а брызгуны пущенной изо рта струйкой воды сбивают даже летающих насекомых.  
        Наряду с такими высокоспециализированными рыбами многие другие виды питаются разнообразной животной и растительной пищей (карповые и др.). У большинства рыб отчетливо выражена возрастная смена кормов. Например, молодь щуки сначала питается планктонными ракообразными, затем переходит на питание мальками рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются размеры добываемых жертв. У многих рыб отчетливо выражены сезонные и даже суточные изменения питания, определяемые доступностью и численностью того или иного вида корма. С питанием связано сложное пищевое поведение рыб, включающее поиск пищи, определение ее пригодности, преследование или подкарауливание (у плотоядных видов) и добывание.      Суточный рацион рыб зависит от видовых особенностей, возраста, периода года, температурных условий, характера пищи. Молодь потребляет в среднем за сутки пищу, составляющую до 10 - 20% и более от массы своего тела. У взрослых рыб средняя суточная норма корма составляет 1.5 - 6% массы тела, заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал в июле суточный рацион составлял 8 - 12% массы тела, а в декабре - всего 0.2 - 0.4%. Рацион зависит и от вида пищи: годовалая щука съедает за сутки мотыля (хирономиды) до 15 - 25% от массы своего тела, а рыбы - лишь 3 - 5%. Северные рыбы интенсивно питаются при температуре воды от -1 до +4° С, а виды умеренных широт - при 10 - 20° С; последние при снижении температуры уменьшают интенсивность питания или совсем его прекращают. Интенсивность переваривания зависит от многих факторов: вида и размера добычи, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У хищных рыб, заглотивших крупную добычу, она долгое время находится в желудке и медленно проходит по кишечнику; переваривание продолжается несколько дней. У мирных растительноядных и плотоядных видов, поедающих мелкую добычу небольшими порциями, переваривание завершается за несколько часов. Многие виды рыб способны к длительному голоданию.  
        У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Обычно хорошо развиты зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным, верхнечелюстным, зубным и небным костям и сошнику; в течение всей жизни идет нерегулярная смена зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Хищные рыбы имеют особо мощные и крепкие зубы; у некоторых видов намечается гетеродонтность (зубы различаются по величине и форме, например у зубатки). У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в крупные зубные пластинки; у многих сельдевых, карповых, игловидных зубы мелкие или совсем исчезают.         Строение и подвижность челюстного аппарата, и степень развития зубов связаны с пищевой специализацией. У видов, поедающих крупную добычу, сидящие на жаберных дугах тычинки имеют вид острых зубчиков, помогающих проталкивать добычу в пищевод. У планктоноядных форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные длинные и тонкие тычинки жаберных дуг образуют сито, задерживающее пищу, но пропускающее воду в жаберные щели. У части бентосоядных видов на последней жаберной дуге развиваются мощные глоточные зубы, перетирающие пищу (раковины, панцири ракообразных и иглокожих, растения); они хорошо развиты у многих карповых, некоторых камбаловых, губановых и др.  
        Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6.0 - 7.0 до 2.2 - 3.0 рН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде.    У некоторых рыб (карповые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке. В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты - пилорические придатки (нет у карповых, сомовых, щук и др.). Их число варьирует: у многопера, песчанки и др. - по одному, у окуня-три, у разных видов лососевых- до 180-40  У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает. У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических придатков и (или) удлинением кишечника, образующего петли. Относительная длина кишечника короче у хищных рыб и много длиннее у видов, питающихся труднее перевариваемой растительной пищей.

Пищеварительная система земноводных ( амфибий).

Широкое ротовое отверстие ведет в  большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частично редуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта . Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания ). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов- он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость. Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) , имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати перстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2-4 раза.

Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь; желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) - орган кроветворения и депо крови.

Железистые  клетки стенок желудка выделяют пищеварительный  фермент - пепсин , который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты . Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы ( трипсин , амилаза , липаза ) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой.

Всасывание  питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.

Характер  пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у  рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию  более высоких температур. По этому  показателю земноводные занимают промежуточное  положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение  температуры среды увеличивает  интенсивность пищеварения. Но у  более северных популяций интенсивное  переваривание пищи начинается при  более низких температурах, чем у  южных популяций того же вида; при  температуре воздуха в 18-20* С для полного переваривания добычи нужно 8-12 ч. Суточный рацион может составлять до 10-30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах - до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее - быстрое формирование половых клеток.

Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно  не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1-4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.

Пищеварительная система  земноводных.

Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В  мезозое, периоде расцвета рептилий, питание многих групп было высоко специализированно, и использовавшийся всем классом спектр кормов был необычайно широким. Он включал как животные, так и растительные корма на суше и в водоемах.

Современные пресмыкающиеся - преимущественно животноядные виды, занимающие сравнительно скромное положение в биоценозах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными - преимущественно различными беспозвоночными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных - рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др. Виды с узко специализированным питанием малочисленны (например, змеи-яйцееды). Водные и приводные черепахи и змеи питаются водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключительно головоногими питается морская змея - Pelamis platurus. Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, немногочисленны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными варанами. Растительноядны среди современных пресмыкающихся наземные и многие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких животных. Используют растительные корма тропические агамы и игуаны. Преимущественный способ добывания пищи - собирание. Подкарауливание и подкрадывание используют немногие - крокодилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи применяют некоторые водные виды. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки - альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных 38 пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т. п.). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Большинство видов глотают пищу целиком. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей. Устройство челюстного аппарата змей допускает широкое открывание пасти и проглатывание добычи, превышающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно-рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов. В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (содержание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в секрете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты - убить или обездвижить крупную добычу; это повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий - некоторых кистеперых рыб, видимо, существовали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию. Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом - и как хеморецептор. Расширенный на конце язык хамелеонов может мгновенно выбрасываться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые и др.; Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.).Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой. Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к голоданию . Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели.

Пищеварительная система  птиц.

Клюв представляет собой беззубые челюсти, покрытые роговым покровом. В плане пищеварения клюв служит для заглатывания пищи, в остальном же это основной инструмент птицы, служащий абсолютно для всего, от строительства гнезда до помощи при передвижении. Формы клюва очень различны для птиц с разными типами питания и разными условиями обитания.  
Язык копьевидный, подвешен мышцами в области челюстного сустава, так что даже при широко открытом клюве птица может прижимать пищу (добычу)кнебу.  
Подъязычный мешок имеется не у всех птиц, из вороновых его имеют грач, кедровка. Мешок находится перед языком, служит резервуаром для корма, опорожняется при помощи языка.  
Пищевод у птиц длинный, у некоторых видов имеет локальное расширение - зоб.  
Желудок у птиц поделен на два отдела, пилорический и кардиальный. Пилорический отдел имеет мощную мускулатуру и служит для механической обработки пищи, при чем для перетирания обычно необходимы гастролиты - заглатываемые птицей мелкие камешки. Кардиальный отдел богат железами, выделяющими желудочный сок, здесь присходит химическая обработка пищи.  
Кишечник тонкий и толстый - в кишечнике происходит переваривание пищи (за счет ферментов поджелудочной железы в присутствии желчи) и всасывание продуктов пищеварения, а так же обработка пищи микрофлорой, заселяющей кишечник. У птиц толстая и прямая кишка короткие, слепые кишки парные, иногда сильно удлинены (в основном у зерноядных птиц).  
Пищеварение у птиц происходит быстро, дольше перевариваются растительные белки, которых много в семенах растений. Плоды растений и животная пища перевариваются быстрее. У воробьиных птиц ягоды проходят через желудочно-кишечный тракт за 8-10 мин, в желудке утки рыбьи чешуйки расщепляются за 10-15 мин, зерна у курицы - за 12-24 часа.  
У птиц высока потребность в пище из-за быстрого обмена веществ и отсутствия существенных запасов энергетически ценных веществ в организме, поэтому голодание крайне опасно для птиц. Поэму птицы почти никогда не бывают сыты, птица всегда съест больше необходимого минимума, если есть такая возможность, что обычно и происходит. Мелкие птицы съедают относительно большее количество корма (до 1/4 массы тела), чем крупные (до 1/10 массы).

Пищеварительная система пресмыкающихся.

Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В  мезозое, периоде расцвета рептилий, питание многих групп было высоко специализированно, и использовавшийся всем классом спектр кормов был необычайно широким. Он включал как животные, так и растительные корма на суше и в водоемах.

Современные пресмыкающиеся - преимущественно животноядные виды, занимающие сравнительно скромное положение в биоценозах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными - преимущественно различными беспозвоночными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных - рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др. Виды с узко специализированным питанием малочисленны (например, змеи-яйцееды). Водные и приводные черепахи и змеи питаются водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключительно головоногими питается морская змея - Pelamis platurus. Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, немногочисленны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными варанами. Растительноядны среди современных пресмыкающихся наземные и многие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких животных. Используют растительные корма тропические агамы и игуаны. Преимущественный способ добывания пищи - собирание. Подкарауливание и подкрадывание используют немногие - крокодилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи применяют некоторые водные виды. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки - альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных 38 пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т. п.). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Большинство видов глотают пищу целиком. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей. Устройство челюстного аппарата змей допускает широкое открывание пасти и проглатывание добычи, превышающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно-рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов. В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (содержание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в секрете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты - убить или обездвижить крупную добычу; это повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий - некоторых кистеперых рыб, видимо, существовали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию. Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом - и как хеморецептор. Расширенный на конце язык хамелеонов может мгновенно выбрасываться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые и др.;). Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.). Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой. Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к голоданию . Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели.