Ланцетник
Пищеварительная система[править | править вики-текст]
Печёночный вырост ланцетника
На нижней части головного конца
располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка,
ведущая в небольшое ротовое отверстие.
Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом.[8] Парус выполняет функцию
перегородки между ротовым отверстием
и обширной глоткой.[6] Лицевую часть паруса покрывают
тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть
имеет короткие щупальца, направленные
в полость глотки; они и являются препятствием
для крупных пищевых частиц.
Глотка у ланцетников занимает
до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством
свыше 100 пар.[5][6][8] Жаберные щели отделяются межжаберными
перегородками с реснитчатым эпителием
и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные
щели снаружи не видны, они покрыты защитными
кожными складками[11].)
Атриальная полость окружает
глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся
наружу отверстие — атриопор. В виде слепого
замкнутого выроста атриальная полость
немного протягивается за атриопор. Движения
выростов мерцательного органа и колебанияресничек, покрывающих межжаберные
перегородки, направляют медленный и безостановочный
ток воды в глотку. Далее вода проходит
через жаберные щели в околожаберную полость,
а оттуда выводится через атриопор.
Глотка имеет две борозды, выстланные
ресничным и железистым эпителием. Поджаберная
борозда (поджаберный желобок, эндостиль)
проходит по нижней части глотки, наджаберная
борозда (наджаберный желобок) — по спинной
стороне глотки. Они связаны двумя полосками
ресничного эпителия, которые проходят
по боковым внутренним поверхностям глотки
в ее передней части. Клетки эндостиля
выделяют слизь, которая под действием
мерцания ресничек гонится к переднему
концу глотки — навстречу потоку воды.
По пути обволакивается и захватывается
попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум
полукольцевым бороздкам перемещаются
в наджаберную борозду, по которой они
гонятся назад, к начальному отделу кишки
(кишечника). Слизь, в которую была закутана
пища, стекает по бокам глотки и образует
на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу
воду.
Резко сужаясь, глотка переходит
в короткую, без изгибов кишку, которая
заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку
располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны
глотки и направлен к головному концу
ланцетника.Пищеварение происходит и в полости
печёночного выроста и во всём кишечнике.[6]
Минога
В предротовой
воронке имеются роговые зубы. Мощный язык
имеет крупный зуб, называемый тёркой.
На дне воронки находится рот, который
ведет в глотку. Желудок не развит. Пищевод
переходит в кишку, от которой он отделен
клапаном. Кишка не делится на отделы,
но внутри имеет спиральный клапан — складку,
увеличивающую поверхность всасывания.
Круглоротые выделяют пищеварительные
соки в тело жертвы (внекишечное пищеварение), а затем
всасывают уже частично переваренную
пищу. Имеется печень и зачаточная поджелудочная
железа. Миноги присасываются к рыбам
и питаются кровью, тканевыми жидкостями
и мышцами.
Хрящевые
На коже, покрывающей
подвижные хрящевые челюсти, в несколько
рядов располагаются зубы, которые являются
преобразованными плакоидными чешуями.
Ротовая полость переходит в глотку, за которой начинается пищевод, без заметных границ
переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Концентрациясоляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. От желудка
отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая в свою очередь
переходит в прямую кишку, открывающуюся клоакой.
Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий
всасывающую поверхность. От прямой кишки
отходит ректальная железа, которая является
органом солевого обмена; она удаляет
избыток солей, которые попадают в организм
вместе с пищей и морской водой. В период
размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу
особей разного пола.
Особое место в организме
акул занимает массивная трёхлопастная
печень, масса которой может составлять
до 30 % от массы всего тела[15]. Печень накапливает
запасы жира (до 70 % от массы печени
у гигантской акулы), животный крахмал гликоген и некоторые витамины, выполняя функции
хранилища энергетических резервов и
гидростатического органа для увеличения
плавучести.
Достоверно известно,
что у хищных акул большу́ю роль в пищеварении играет фермент коллагеназа[9].
После сытной трапезы
акулы способны долгое время голодать,
медленно и экономно расходуя накопленные
ресурсы, и вообще их потребность в пище
относительно невелика. К примеру, содержавшаяся
в неволе трёхметровая обыкновенная песчаная акула (Carcharias taurus) весом
150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы.[13]
Акулы периодически
производят эверсию желудка — выворачивают
его через рот наружу в водную среду с
целью очищения. Любопытно, что при этом
никогда не повреждают желудок своими
многочисленными зубами.[16]
КОСТНЫЕ
Пищеварительная система и
питание. По сравнению с хрящевыми рыбами
у костных рыб разнообразнее строение
челюстного аппарата и пищеварительной
трубки и шире общий спектр используемых
кормов; довольно многочисленны специализированные
формы. Есть виды, практически питающиеся
только растительной пищей: высшими водными
растениями (белый амур - Ctenopharyngodon
idella) или планктонными водорослями
(белый толстолобик - Hypophtal
michtys molitrix и др.). Веслоносы, различные
сельди и многие другие рыбы питаются
преимущественно планктонными рачками
и моллюсками; прочие осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие поедают разнообразных
донныхбеспозвоночных; зубатки дробят прочные раковины, выедая
моллюсков, некоторые иглобрюхие едят
преимущественно коралловых полипов и
т. п. В разных отрядах встречаются настоящие
хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц и пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду
насекомыми, а брызгуны пущенной изо рта струйкой воды сбивают
даже летающих насекомых.
Наряду с такими высокоспециализированными
рыбами многие другие виды питаются разнообразной
животной и растительной пищей (карповые
и др.). У большинства рыб отчетливо выражена
возрастная смена кормов. Например, молодь
щуки сначала питается планктонными ракообразными, затем переходит на питание мальками
рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются
размеры добываемых жертв. У многих рыб
отчетливо выражены сезонные и даже суточные
изменения питания, определяемые доступностью
и численностью того или иного вида корма.
С питанием связано сложное пищевое поведение
рыб, включающее поиск пищи, определение
ее пригодности, преследование или подкарауливание
(у животноядных видов) и добывание.
Суточный рацион рыб зависит от видовых
особенностей, возраста, периода года,
температурных условий, характера пищи.
Молодь потребляет в среднем за сутки
пищу, составляющую до 10-20% и более от массы
своего тела. У взрослых рыб средняя суточная
норма корма составляет 1,5-6% массы тела,
заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал
в июле суточный рацион составлял 8-12% массы
тела, а в декабре - всего 0,2-0,4%. Рацион зависит
и от вида пищи: годовалая щука съедает
за сутки мотыля (хирономиды) до 15-25% от
массы своего тела, а рыбы - лишь 3-5%. Северные
рыбы интенсивно питаются при температуре
воды от -1 до -4° С, а виды умеренных широт
- при 10-20°С; последние при снижении температуры
уменьшают интенсивность питания или
совсем его прекращают. Интенсивность
переваривания зависит от многих факторов:
вида и размера добычи, физиологического
состояния рыбы, температуры воды. У хищных
рыб, заглотивших крупную добычу, она долгое
время находится в желудке и медленно
проходит по кишечнику; переваривание
продолжается несколько дней. У мирных
растительноядных и животноядных видов,
поедающих мелкую добычу небольшими порциями,
переваривание завершается за несколько
часов. Многие виды рыб способны к длительному
голоданию.
У большинства костных рыб в захвате пищи
участвуют вторичные челюсти и элементы
первичных челюстей. Обычно хорошо развиты
зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным,
верхнечелюстным, зубным и небным костям
и сошнику; в течение всей жизни идет нерегулярная
смена зубов. Новые зубы вырастают в промежутках
между старыми. Хищные рыбы имеют особо
мощные и крепкие зубы; у некоторых видов
намечается гетеродонтность (зубы различаются
по величине и форме, например у зубатки).
У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в
крупные зубные пластинки; у многих сельдевых,
карповых, игловидных зубы мелкие или
совсем исчезают.
Строение и подвижность челюстного аппарата
и степень развития зубов связаны с пищевой
специализацией. У видов, поедающих крупную
добычу, сидящие на жаберных дугах тычинки
имеют вид острых зубчиков, помогающих
проталкивать добычу в пищевод. У планктоноядных
форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные
длинные и тонкие тычинки жаберных дуг
образуют сито, задерживающее пищу, но
пропускающее воду в жаберные щели. У части
бентосоядных видов на последней жаберной
дуге развиваются мощные глоточные зубы,
перетирающие пищу (раковины, панцири
ракообразных и иглокожих, растения); они хорошо развиты у многих
карповых, некоторых камбаловых, губановых
и др.
Мускулистого языка нет. Железы слизистой
оболочки ротовой и глоточной полостей
выделяют не содержащую пищеварительных
ферментов слизь, которая облегчает заглатывание
пищи. За глоткой начинается мускулистый
пищевод, внешне незаметно переходящий
в желудок. Желудок разных видов, в зависимости
от пищевой специализации, отличается
формой и размерами. Он может иметь вид
прямой, легко растяжимой трубки (щука)
или быть изогнутым под острым углом в
виде буквы V, иметь мешковидное расширение
и у немногих видов, например кефали, отчетливо
выраженный участок с мощными мускульными
стенками. При поступлении пищи в желудок
его железы выделяют соляную кислоту,
резко повышающую кислотность в желудке
(с 6,0-7,0 до 2,2-3,0 рН), и пепсин, который переваривает
белки и активен только в кислой среде.
У некоторых рыб (карповые, многие бычки
и некоторые другие) желудок отсутствует:
за коротким пищеводом сразу начинается
кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается
и его функцию выполняет трипсин в тонкой
кишке. В начальной части кишечника у многих
рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка,
расположены слепые выросты - пилорические
придатки (нет у карповых, сомовых, щук
и др.). Их число варьирует: у многопера,
песчанки и др. - по одному, у окуня - три,
у разных видов лососевых - до 180-400. Здесь
же в кишечник впадают протоки желчного
пузыря и поджелудочной железы, выделяющие
в просвет кишечника комплекс пищеварительных
ферментов, переваривающих белки, жиры
и углеводы: трипсин, эрепсин, энтерокиназу,
липазу, амилазу, мальтазу. Все они эффективно
действуют лишь в щелочной среде, создающейся
в кишечнике. Роль пилорических выростов,
видимо, сводится к тому, что в них выделяются
пищеварительные ферменты и начинается
всасывание переваренной пищи. Пищеварительные
ферменты выделяются и железами слизистой
оболочки кишечника. Переваривание усиливается
благодаря перистальтике кишечника, перемешивающей
и перемещающей пищевую массу.
У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных
кишечник относительно короток, но его
всасывательная поверхность увеличена
хорошо развитым, как и у хрящевых рыб,
спиральным клапаном. У амиеобразных,
панцирникообразных и некоторых костистых
(лососевые) спиральный клапан развит
слабо и длина кишки возрастает. У остальных
костных рыб спиральный клапан отсутствует,
что компенсируется развитием пилорических
придатков и (или) удлинением кишечника,
образующего петли. Относительная длина
кишечника короче у хищных рыб и много
длиннее у видов, питающихся труднее перевариваемой
растительной пищей. Так, у судака и окуня
длина кишечника составляет около 0,7 длины
тела, у щуки - около 1,2; у бентосоядного
карася, поедающего и растительную пищу,
кишечник вдвое длиннее тела, у более растительноядного
карпа - втрое, а у питающегося водной растительностью
амура, толстолобика, некоторыхцихлид длина кишечника превышает длину тела
в 8-15 раз. Кишечник открывается наружу
самостоятельным анальным отверстием
(у двоякодышащих есть клоака).
Печень костных рыб по размерам относительно
меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет
всего 1-8% массы тела; крупна печень у тресковых
(5-8%) и налимов (5-6%). У всех видов развит
желчный пузырь. Поджелудочная железа
у большинства костных рыб в виде малозаметных
мелких долек разбросана по брыжейке в
петлях кишечника; у некоторых рыб дольки
поджелудочной железы внедряются в печеночную
ткань. Помимо собственных пищеварительных
ферментов, особенно у растительноядных
видов рыб, в переваривании пищи имеют
значение ферменты, выделяемые постоянно
живущими в кишечнике простейшими, бактериями
и грибами (симбиотическое пищеварение).