Этология животных

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание  от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству  под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения  многообразны: бытовые ритуалы, половые  ритуальные поведения самца и  самки, родительские ритуальные поведения  самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных  условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском  и приемом корма и воды, воспитанием  потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные  черты. Все они возникли из бытовых  приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки  тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении  дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат  на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных  помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния  хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении  самки всех видов, пришедшие в  половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку  в состоянии полового возбуждения  по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и  специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься  к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть  хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют  агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается  обоюдным влечением, самка принимает  необходимую позу и встреча заканчивается  спариванием.

Ритуальное поведение  самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при  разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных  звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих  детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами:выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт  между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс  взаимной настройки всей системы  поведения одной особи на поведение  партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные  сигналы и др. Звуковые сигналы  воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные  звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую  реакцию у животных - нарушителей  территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято  делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и  млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более  высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение  сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную  частоту звука, разную тональность  в центральной нервной системе  реагируют разные нейроны - детекторы  таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.