Этология животных

Факультативное  ассоциативное научение

Врожденные формы поведения  и индивидуально приобретенные  развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так  и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных  соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е.М. Каплан, О.Д. Цы-ренжалова, 1990; М.Е. Иоффе, 1991; С.Н. Хоютин, Л.П. Дмитриева, 1991).

Ассоциация (от лат. associatio - соединение). В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация - понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.

Различают два основных типа условно-рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс  является классическим, ассоциативным  условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых  осуществление двигательных реакций  является обязательным условием для  получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти  рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат  является подкреплением при выработке  инструментального рефлекса.

Например, голодное животное находится в станке, за пределами  станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к  корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.

Выработка инструментального  условного рефлекса происходит при  активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс - условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Когнитивное и произвольное научение. Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться  и тогда, когда два события  не связаны между собой. Такую  форму научения называют "приобретенной беспомощностью". Она замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать  этим при формировании программы  адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное  поведение основано на развитии системы  временных связей различного типа между  нейронами различных структурно-физиологических  образований центральной нервной  системы, ассоциативных связей. Для  восприятия отдельных структурных  элементов среды и существующих между ними отношений нейроны  мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

На совершенствование  психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский  инстинкт и новизны обусловливаются  потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой  инстинкт обеспечивает приобретение новых  навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность  требует притока из окружающей среды  не только веществ и энергии, но и  информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классического условного  рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio - восприятие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно-исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия* неопределенности среды - вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, показ в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения.

Ориентировочная реакция  служит "посредником" связей в  сенсорном предобусловливании - образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.

Научение инсайт. Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.

Детерминанты  поведения. Составляющие поведения. Эмоции

Любая поведенческая программа  строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.

Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.

Память. Способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.

Кратковременная память - сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Постепенно затухающая после научения кратковременная память сосуществует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого сосуществования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долговременную память. Кратковременная память, по-видимому, связана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе).

Долговременная память - сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью  жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реорганизацией межнейронных связей, реализующейся  на основе метаболических процессов, протекающих  в нервных клетках различных  мозговых образований (синтеза специфического белка) при научении и в течение определенного времени после его завершения.

По происхождению и  некоторым особенностям различают  образную память, возникающую при  однократном восприятии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных  сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке  условного рефлекса; эмоциональную  память, проявляющуюся в закреплении  и последующем воспроизведении  определенных эмоциональных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память.

К модально-специфическим  видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др.

Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного  развития, называется филогенетической, память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, - онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени  сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение  индивидуального развития условные рефлексы.

У животных хорошая память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие животные долго не забывают своих обидчиков.

Оценка текущей ситуации. Восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. Ряд стереотипных циклов комплексов фиксированных реакций (действий) называется такгсы. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. Таксисы и унитарные единицы составляют форму поведения. Поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей проявляются и в эмоциях, восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствии. Животные в сложных ситуациях плачут.

При проявлении различных  эмоций животные изменяют положение  головы, шеи, ушей, хвоста, волос, издают стон, визг, другие звуковые сигналы. Они  могут кусать, лягаться, бодаться, топтаться  на месте, рыть землю, бегать, прыгать. Всем домашним животным присуще чувство  радости; глаза блестят от радости  возбуждения.

Эмоция. Это отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта (П.В. Симонов, 1981). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса.

Для организации поведения  в системе координат "потребности - вероятность их удовлетворения в  окружающей внешней среде" необходимо взаимодействие четырех структур: передних отделов новой коры, гипокампа, миндалин, гипоталамуса. Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль.

Формы поведения

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы  поведения. Любая из этих форм проявляется  на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в  течение определенного времени  до насыщения, через различные интервалы  времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием  и дефекацией с предшествующими  им свойственными каждому виду и  полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в  первую очередь те травы, корма, которые  содержат необходимые для организма  вещества.

Комфортное поведение - различные  сочетания двигательных реакций, связанные  с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую  или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный  двор), устранением действий неблагоприятных  факторов (облизывание, почесывание, купание  и т.д.), стремлением к возвращению  домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению  позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая  в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения  на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют  информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических  катастроф, запахи, похолодание и  реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют  запахи или звуки, издаваемые зверями.