Доместикационные изменения у животных. Перспектива одомашнивания новых видов животных

Изменчивость организмов, как и наследственность, является основным их свойством. В процессе развития вида изменяются как дикие, так и домашние животные. Однако одомашнивание привело к таким резким изменениям, что животные стали мало похожи на своих диких предков. У домашних животных, прежде всего, бросается в глаза их повышенная изменчивость, большое разнообразие, как по окраске, внешнему виду, так и по соотношению частей тела, внутреннему строению и отправлениям отдельных органов, а также продуктивности и т. д.Приспособление животных к условиям домашнего существования шло в двух направлениях: 1) приспособление к естественной среде. Например, образование курдюка и жирного хвоста у овец, горба у верблюдов увеличило приспособленность этих животных к длительным переходам по безводным полупустыням и пустыням; 2) приспособление к среде, создаваемой человеком, и к тем требованиям, которые человек предъявлял к одомашниваемым животным. Например, приспособление их пищеварительных органов к перевариванию рационов, богатых концентратами, приспособление одомашниваемых животных к стойловому содержанию, к напряженной функции молочных желез у молочного скота, к ярму, к работе в упряжи, под седлом у рабочих животных.[6,9,13]

Повышенная изменчивость животных при их одомашнивании, появление у различных их видов многочисленных доместикационных признаков - это результат расшатывания наследственности под влиянием измененных условий жизни, результат нарушения прежней гармонии развития, ломки  установившихся в диком состоянии внутренних корреляций и тех взаимоотношений между организмом и средой, которые сложились в условиях дикого существования. После того как в наших зверосовхозах начали разводить серебристо-черных лисиц, у них стали появляться самые разнообразные окраски: платиновая, мраморная, жемчужная, снежная и др. Домашние животные стали более пластичными, податливыми, среди них появилось больше особей, отличающихся от своих родичей разнообразными признаками, в том числе и полезными человеку. Эти последние стали предметом особой заботы со стороны человека и доведены у животных современных пород до высокой степени совершенства.[5,10,22]

Доместикационные изменения у животных, принадлежащих к разным видам, выражены неодинаково и обусловлены, с одной стороны, их видовыми особенностями и условиями существования (одомашниваемые животные не всех видов одинаково реагировали иа одно и то же внешнее воздействие), а с другой - преимущественно развитием общественного способа производства и теми целями, которые преследовал человек при разведении тех или иных животныхК наиболее существенным изменениям, происшедшим в связи с одомашниванием, следует отнести следующие.Величина и формы тела. В зависимости от условий существования (кормления, содержания и т.д.) и направления искусственного отбора, осуществляемого человеком, животные изменились как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения их тела по сравнению с исходными дикими формами.Тур, например, был очень крупным животным; при одомашнивании он сначала измельчал под влиянием менее удовлетворительных условий кормления (человек того времени не запасал на зиму кормов) и искусственного отбора, направленного на сохранение более мелких и легче подчиняющихся воле человека животных, а затем в условиях более обильного питания и иного направления искусственного отбора стал укрупняться. Подобные изменения в размерах (сначала измельчение, а потом укрупнение) происходили и у одомашниваемых животных других видов.Значительно меньшим изменениям под влиянием одомашнивания подвергся этот признак у верблюда и северного оленя, так как современные условия их существования близки к условиям дикого обитания.Существенно менялись и формы тела у домашних животных; отмечается, например, значительная коротконогость собак многих пород, крупного рогатого скота, зебу, овец, свиней (домашние свиньи большинства пород более коротконоги, чем свиньи дикие), кур и т.д. Существенно отличаются по пропорциям тела животные дикие от домашних, а из последних мясные от молочных (по широкотелости, развитию мускулатуры, особенно на ляжках - окороках, по размерам головы, шеи и т.д.)Масть и волосяной покров также претерпели существенные изменения. Дикие животные имеют защитную масть с характерным кольцевым распределением окраски по длине волоса. У волка или шакала, например, основание волоса светлее, к середине окраска сгущается, темнеет, далее идет почти белое кольцо, и, наконец, верхушка снова темная; это и создает защитную серую масть - агути, в зависимости от ландшафта то более темную, то более светлую, то с желтизной (песочного цвета), незаметную для врага.[5,7,9,10,21,23]

Домашним, животным часто свойственна измененная, самая разнообразная окраска (одного тона, пегая в различной степени вплоть до полного альбинизма - отсутствие всякой пигментации.Окраска волосяного покрова связана в некоторой степени с жизнеспособностью животных (слабо пигментированные и особенно полные альбиносы менее жизнеспособны), а во многих случаях имеет и большое хозяйственное значение, особенно в шерстном овцеводстве, каракулеводстве, кролиководстве и пушном звероводстве.Наследование различных окрасок (мастей) хорошо изучено, что позволяет выводить животных с желательной окраской.Еще большее хозяйственное значение имеют изменения характера шерстного покрова. В отличие от диких животных, которые имеют довольно однообразный шерстный покров (из грубого волоса, ости и пуха), у домашних он стал чрезвычайно разнообразным. Среди домашних встречаются животные короткошерстные, очень длинношерстные и с шерстью средней длины (например, овцы), с шерстью неоднородной (содержащей в разных количественных соотношеииях ость и пух) и однородной (так, шерстный покров тонкорунных овец состоит только из топкого волоса - пуха), животные то с гладким волосяным покровом, то курчавые  и т.д. Длинная шерсть у домашних животных часто бывает тонкой, шелковистой (как у ангорских коз, кроликов и' некоторых других животных). Не менее значительны и структурные изменения самого волоса (в этом легко убедиться на примере овец различных пород). Среди домашних изредка появляются и совсем бесшерстные животные, в том числе частично бесперые птицы (куры гол ошейки). У домашней птицы наблюдается такое же разнообразие в оперении, как в шерстном покрове млекопитающих (курчавость, образование хохлов на голове и т.д.).[14,17,23,24]

Кожа, уши, хвост. Большие изменения в процессе одомашнивания произошли в кожном покрове животных и в развитии у них таких органов, как уши и хвост.Изменения кожи касаются главным образом развития подкожной клетчатки и складчатости самой кожи. У домашних животных многих пород сильно развит подкожный жировой слой (особенно у свиней сального типа, крупного рогатого скота и овец мясных пород и др.); у других же этот слой, наоборот, сведен до минимума (спортивные лошади верхового типа). У домашних животных некоторых пород кожа собрана в многочисленные складки (у масковых свиней, мериносовых овец типа негретти, у кроликов, собак некоторых пород и т. д.). Изредка складчатость кожи наблюдается и у диких животных.[3,8,9,11,17,18]

Длинные и свислые уши встречаются у собак, кроликов, коз, овец, свиней, зебу, значительно реже у лошадей, ослов и крупного рогатого скота. Характерна не столько длина ушей у домашних животных, сколько их свисание вследствие, вероятно, неупотребления ушных мышц, связанного с отсутствием необходимости постоянного настораживания ушей в домашнем состоянии. У таких же животных, как лошадь и некоторые породы собак, от которых по роду их использования требовалось хорошее развитие слуха и восприятия звуков, вислоухости почти не наблюдается.[3,17,18]

Длинные и свислые уши часто встречаются у животных жарких стран как приспособительное изменение, облегчающее терморегуляцию. Замечено, что у кроликов летних окролов уши более длинные, чем у кроликов той же породы зимних окролов.У крупного рогатого скота некоторых южных пород поверхность кожи (как приспособление к усиленной теплоотдаче) увеличивается в результате роста числа подгрудных складок.Значительные вариации наблюдаются у домашних животных и в развитии хвоста. Полностью или почти полностью отсутствует хвост у овец некоторых пород (курдючные), собак, реже у крупного рогатого скота. Значительное удлинение хвоста и увеличение числа хвостовых позвонков наблюдается у длиннохвостых тощехвостых и жирнохвостых овец и некоторых других животных.Голова, череп, рога и скелет в целом. Значительные изменения претерпели и такие относительно постоянные части организма, как скелет и особенно череп. Чаще наблюдаемым изменением головы животных в домашнем состоянии является укорочение лицевой части морды, связанное с изменениями черепа. Последние сводятся к общему обеднению костей (они становятся более тонкими, менее прочными), иногда к укорочению лицевой части черепа  в результате расстройства функции эндокринной системы, как у крупного рогатого скота некоторых пород, собак и др., к излому профиля в лобно-носовой линии (например, у свиней). У свиней при уменьшении черепа и укорочении морды передняя часть рыла изгибается вверх, затылок наклоняется вперед, меняется форма слезных, костей, ослабляются зубы, особенно клыки и задние коренные, укорачивается рыло и уменьшается «пятачок». В то время как у крупного рогатого скота, свиней, собак череп претерпел очень сильные изменения, у таких животных, как верблюд, лама, лошадь и осел, он изменился очень незначительно. Очень большая изменчивость формы черепа наблюдается у собак, у которых можно встретить все переходные формы черепов  - от длииновытянутых (у борзой) до сильноукороченных с изломом в лобно-носовой части (у бульдога). Укорочение морды наблюдается у коз, одногорбых верблюдов. У домашних кроликов череп, наоборот, становится более удлиненным.[17,18]

Резкие колебания наблюдаются в развитии рогов как по величине (от большерогих форм степного скота до короткорогих у типа В. t. brachyceros), так и по их числу.У овец диких видов, как аргали, рогаты и самцы и самки, а у муфлонов -  только самцы. При этом рога у самок менее развиты и проще устроены. У овец некоторых пород и самцы и самки безроги. Описаны случаи однорогости и многорогости овец (по 2 -3 рога с каждой стороны) и появления зачатков рогов даже у лошадей. У крупного рогатого скота (чаще у гибридов, полученных от спаривания крупного рогатого скота с зебу) встречаются и висячие рога (подвижнорогость). Комолость сопровождается заметным изменением формы черепа: у длиниолобого естественно комолого скота череп сзади имеет заостренный выступ и недоразвитукз заднелобиую часть.[9,17]

Рога у домашних животных перестали играть защитную роль; вследствие этого животные со всевозможными уклонениями от нормы (по величине, форме, направлению рогов) не устранялись естественным отбором. Поэтому среди домашних животных и наблюдается такое разнообразие по величине, форме, направлению и числу рогов. Созданы даже целые породы комолого скота, животные которых лучше оплачивают корм продукцией (они не расходуют питательных веществ рациона на рост ненужных по существу рогов), более спокойны; уход за ними упростился.Для скелета домашних животных характерно меньшее развитие резко выраженных бугров на костях, а в местах прикрепления мышц - неровностей (вследствие ослабления мускулатуры). Скелет домашних животных стал относительно более легким; среди всех его отделов тяжелее оказался позвоночник, а более легким череп и кости конечностей. Кости стали менее прочными, более рыхлыми, хрупкими и богатыми губчатым веществом, чем до одомашнения. Как показали исследования Е. Г. Андреевой, поперечный разрез диафиза пясти у примитивных и диких овец более округлый, а у животных заводских пород (гемпширы, шропширы) он приближается к овальной и сплюснутой форме; кроме того, у последних диафиз пясти с более тонкими костными стенками.Подобную же разницу в характере строения и прочности костей диких и домашних овец показывает и микроскопическая картина поперечных срезов пясти.В стенках трубчатых костей дикого барана (Ovis orientalis) имеется резко очерченный, довольно широкий, плотный наружный слой с более густым расположением гаверсовых каналов; менее широк и несколько иного строения этот слой у туркменских и лезгинских овец и, наконец, у романовских, волошских овец и у шропширов он едва заметен. Столь же большие различия в строении костей конечностей обнаружены у лошадей (дикая лошадь Пржевальского, шаговые западные лошади и быстроаллюрные восточные).Изменились число и форма позвонков. У диких свиней 13 - 14 грудных позвонков, а у домашних – 14 - 16. Ребра диких свиней более гладкие, тонкие, узкие. Довольно сильно изменяется количество хвостовых позвонков, их форма и соединение (различные формы хвоста), особенно у овец и собак. У диких баранов 10 - 12 хвостовых позвонков, у домашних  - до 23, а у коз - до 17 - 18. У диких животных хвост удлиняется в результате удлинения отдельных позвонков (при неизменном их числе), а у домашних - в результате увеличения их числа (при малой изменчивости величины отдельных позвонков).Внутренние органы. В связи с изменившимися условиями существования одомашненных животных изменению подвергались и их внутренние органы пищеварения, дыхания, кровообращения и другие. Так, длина кишечника у домашних свиней по сравнению с дикими увеличилась, а у домашнего крупного рогатого скота и у кроликов уменьшилась (особенно у скороспелых мясных пород, потребляющих меньше объемистых кормов и больше концентрированных); у овец примитивных пород он стал более длинным, а у современных мясных значительно укоротился.Вымя у самок домашних животных, разводимых ради получения от них молока, в период лактации достигает очень больших размеров (10 -15 кг). При сравнении гистологического строения молочной железы животных диких или домашних примитивных пород и высокомолочных заводских пород оказалось, что у первых значительно менее развита железистая ткань и очень хорошо соединительная и отчасти мускульная, а у вторых, наоборот, сильно развитой, особенно в период лактации, оказывается железистая ткань.[13,17,18,22]

Очень резкие изменения у домашних животных претерпела половая система. Половые циклы, течка, охота, овуляция, время случек и появления приплода у большинства домашних животных сильно изменились. У животных диких рождение детенышей строго связано с определенным сезоном, тогда как многие домашние могут давать потомство в любое время года, хотя у лошадей и овец ряда пород известная сезонность все же наблюдается, а у верблюдов, оленей и некоторых других животных она выражена довольно ясно.У большинства домашних животных резко повысилась плодовитость. В то время как дикая свинья дает в течение года один помет в среднем из 4 - 6 поросят, от домашней за два опороса в год получают 20 - 40 поросят. Дикий кролик кролится 4 раза в год, домашний - от 7 до 10 раз. Дикая курица несет в год ничтожное количество яиц до 10 - 15 штук, тогда как от несушек-рекордисток современных пород получают по 350 - 360 яиц в год. Нередки случаи многоплодия у однородящих животных, например до 8 ягнят от овцы, до 4 - 6 телят от коровы. Увеличение плодовитости у домашних животных сильно облегчил отбор (большая возможность выбора лучших животных из многочисленного потомства) и тем самым способствовало более быстрому образованию новых пород.[3,9,13]

При одомашнивании плодовитость животных увеличивалась не сразу, а постепенно, в результате длительного отбора и приспособления их к домашним условиям. В начале же этого процесса, на стадии приручения пойманные человеком животные в неволе подчас даже теряли плодовитость; лишь со временем она постепенно восстанавливалась и возрастала. Известно, что дикие животные в зоопарках первое время не размножаются, а потом, по мере привыкания и приспособления к новой обстановке, их половые функции и плодовитость восстанавливаются.[4,17,24]

Но изменения в половой системе коснулись не только половой цикличности и общей плодовитости. В результате одомашнивания произошло значительное увеличение самих половых желез. Например, относительный вес яичников у домашней свиньи, по некоторым данным, значительно больше, чем у дикой; яйцеклетки домашних свиней также крупнее, чем диких. По данным Дж. Хеммонда, у кроликов под влиянием доместикации общее количество яйцеклеток увеличилось, но уменьшилось число способных к оплодотворению и развитию.Продуктивность. Под влиянием одомашнивания резко изменилась продуктивность животных как в количественном, так и в качественном отношении. Так, мясные качества домашних животных (особенно специализированных мясных пород) улучшились в результате усиленного развития «наиболее ценных частей тела (плечи, поясница, ляжки и вся задняя часть), а также в результате повышения скороспелости животных, изменения гистологической структуры мышц и распределения жира в их теле, улучшения химического состава мяса и его вкусовых качеств. Обособленные жировые отложения характерны, например, для животных, имеющих горб (зебу, верблюды), а также для овец некоторых пород (жирнохвостые и курдючные).[1,11,22]