Рост и развитие растений

У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду  обладают листья, только что закончившие  рост. Основную роль в восприятии фотопериода  играет фитохром. Показано участие  в переходе к цветению стимулятора  роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения.

Цветки как органы полового размножения  могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и  тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Факторы внешней  среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают  женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.

Оплодотворение делят на три  фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия  пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом  мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется  с вторичным диплоидным ядром  центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе  созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в  состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.

Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды  могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление  называют партенокарпией. Образование  партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке  растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения  плодоношения до смерти организма. Для  него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних  трав ежегодно полностью отмирает надземная  часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.

2. Фотопериодизм.

В 1920 г. американские физиологи Гарнер и Аллард установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. К таким  растениям относятся табак сорта  Мериленд Мамонт, соя, перилла, хризантема, просо и др. В условиях, когда  светлый период суток превышает  темный (длинный день), эти растения не образуют репродуктивных органов. В  дальнейшем были обнаружены растения, которые переходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость  развития растения от соотношения длины  дня и ночи в течение суток  называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции  заключается в том, что циклическое  чередование света и темноты  переводит растение из вегетативного  в репродуктивное состояние. Изучением  фотопериодической реакции растений занимались многие исследователи. Большой  вклад в разработку этого вопроса  внесли советские ученые (В. Н. Любименко, М. X. Чайлахян, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др.). Фотопериодизм, так же как  и яровизация, представляет собой  приспособительную реакцию, позволяющую  растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные — южные. Для короткодневных растений более  благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных  — пониженные. Фотопериодическая  реакция не только затрагивает процесс  развития растений, но и вызывает некоторые  изменения ростовых процессов. Особенно четко показана зависимость клубнеобразования  от соответствующего соотношения дня  и ночи (М. X. Чайлахян).

По отношению к фотопериодической  реакции зацветания все растения можно разделить на несколько  групп: короткодневные растения (КДР), которые зацветают при длине  дня меньше определенной,— критической  продолжительности; длиннодневные  растения (ДДР), зацветающие при длине  дня больше определенной критической  продолжительности; нейтральные растения (НДР), которые зацветают при любой  длине дня. Кроме этого, в настоящее  время выделены еще коротко-длиннодневные  и длинно-короткодневные группы растений, цветение которых происходит при  смешанных фотопериодах. В каждой из названных групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода (облигатные), и есть растения, лишь ускоряющие зацветание при определенной длине дня. К  короткодневным растениям относятся  из культурных: рис, сахарный тростник, кукуруза, хризантема, к длиннодневным  — растения умеренных широт: пшеница, овес, лен, свекла, шпинат, клевер.

Для многих растений изменение длины  дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую реакцию.

Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход  к цветению. Одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия  определенной длиной дня в течение  одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня  в течение 25 суток (25 циклов). Таким  образом, фотопериодическое воздействие  необходимо растительному организму  лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже  при любом соотношении дня  и ночи. Это явление называют фотопериодической  индукцией.

Исследования, проведенные на растениях  короткого дня, показали, что для  их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для  короткодневных растений необходим  темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода  дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже  не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен  короткий темновой период. Фотопериодическое  воздействие вызывается светом малой  интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света  интенсивностью в 3—5 лк, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость  явления фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по данным М. X. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального  протекания фотосинтеза. Это связано  с тем, что для проявления фотопериодической  реакции нужно достаточное и  определенное количество питательных (трофических) веществ, в частности  углеводов и азотистых веществ. Как уже упоминалось, для растений КД важно преобладание азотистых  веществ, тогда как для ДД —  углеводов. Реакция на фотопериод зависит  от температуры. Так, один и тот же вид смолевки при 20°С ведет себя как ДД, а при 5 °С как КД растение.

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в  лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрикса и Бортсвика. Наиболее активными в смысле задержки цветения КДР оказались красные лучи (длина  волны 660 нм). Спектр действия фотопериодической  реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома. Действие вспышки красного (660 нм) света на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света. В ночной период Фдк под  влиянием дальних красных лучей  превращается в Фк, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению (рис. 6).

Рис.6. Гипотеза фотопериодической индукции для короткодневных растений

При вспышке красного света Фк превращается в Фдк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как  для перехода к цветению длиннодневных  необходимо его более высокое  содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным (воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с  короткодневными растениями, в частности  с хризантемой, воздействию короткого  дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. Указанные части растения закрывали на определенное время  пакетами из непроницаемой для света  бумаги. Растение зацветало, если воздействию  укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию  короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.

Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое  воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в  точке роста. Результатом этих изменений  является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание  М. X. Чайлахяну предположить, что  в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход  к цветению. Оказалось, далее, что  возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том  побеге, где они образуются, так  как передвижение идет от листьев  к точке роста, расположенной на том же побеге (рис. 7).

Рис. 7. Значение  листьев в процессе фотопериодизма короткодневного вида – хризантемы: 1 – короткий день, 2 – длинный день, 3 – левый побег на коротком дне.

Интересные результаты дали опыты  с прививками. Оказалось, что если побеги с листьями короткодневного  растения (периллы или хризантемы), выдержанного на коротком дне, привить  на растение этого же типа, выдержанное  на длинном дне, то последнее зацветает  на несоответствующем фотопериоде. Это подтвердило положение, что  в листьях первого растения образуются гормональные вещества, которые при  прививке вызывают изменения —развитие  цветочной почки — у второго  растения. Важные результаты были получены при прививках длиннодневных  растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (растение короткого дня) на цветущее растение подсолнечника (растение длинного дня) топинамбур зацветал при  длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах, в которых  длиннодневное растение прививалось  на цветущее короткодневное. Таким  образом, исследования показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение независимо от условий, в которых содержатся остальные части растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для короткодневных, так и для длиннодневных растений. Одновременно было показано, что листья, выдержанные на несоответствующем фотопериоде, тормозят переход растений к цветению. По-видимому, в них накапливаются ингибиторы цветения.

4. Гормональная система растений.    

Гормональная  система растений (hormonal system of plants) [греч. hormao — привожу в движение, побуждаю; греч. systema — целое, составленное из частей, соединение] — регуляторный комплекс, включающий фитогормоны, их рецепторы и вторичные посредники. Г.с.р. обеспечивает рост и развитие растений, чутко реагирует на изменения окружающей среды. Например, засуха вызывает существенные перестройки в Г.с.р., выражающиеся в уменьшении содержания гормоновактиваторов роста — ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимуляторов роста фенольной природы и возрастании уровня абсцизовой кислоты и этилена. Изменение Г.с.р. с помощью методов генной инженерии позволяет получать хозяйственно ценные генотипы растений.

1. Фитогормоны.

Для многоклеточных организмов характерен такой тип регуляции, который  связан с взаимодействием между  отдельными клетками, тканями или  даже органами. Для осуществления  такой координации в организме  вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормонов. Фитогормоны  – это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных  количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто  применяется термин — природные  регуляторы роста. В большинстве  случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к  передвижению по растению и их влияние  носит дистанционный характер. Большинство  физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и  развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в  адаптации растений к условиям среды. Известны следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее  время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно  отнести первые три группы — ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

2. Ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, абсцизовая кислота.

Ауксины. Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.