Рост и развитие растений

 Видимые изменения, происходящие  с семенным растением за время  жизни, заключаются в следующем:  набухшие и прорастающие в  земле семена дают желтые ростки, которые выходят на поверхность  почвы и зеленеют, то есть появляются  всходы. У злаков вслед за выходом  ростков на поверхность начинается  процесс кущения. Из узла кущения  развиваются придаточные корни  и новые побеги. Яровые злаки  кустятся слабее озимых. Вслед  за кущением наступает выход  стеблей в трубку, затем колошение,  цветение, после чего наступает  молочная, восковая и полная спелость. Многолетние и двулетние растения  в течение лета успевают подготовиться  к зимнему периоду и к следующей  весне. Эта подготовка заключается  в накоплении растением в клетках  органов (коре, древесине, паренхиме  стеблей и корней) запасов крахмала, сахара, белков, жиров и прочих  органических веществ. 

 Листья большей части зимующих  растений на зиму сбрасываются, и новые листовые и цветущие  побеги развиваются из зимующих  почек. Явление листопада связано  не только с низкими температурами  и недостатком воды, с разрушением  хлорофилла, ослаблением питания  и накоплением в листьях щавелево-кальциевых  солей, но и с укорочением  дня. Крайне интересными являются  фанты культивирования наших  лиственных древесных пород в  тропическим странах, где условия  роста в зимний период, казалось  бы, не должны были бы способствовать  листопаду. Однако и там они  продолжают сбрасывать листья  в период, соответствующий нашей  зиме. Особенно «консервативны»  в этом отношении дубы. Вишни  и персики при долговременной  культуре на острове Реюньон  стали вечнозелеными. 

 В зимний период как двулетние  (свекла, морковь), так и многолетние  растения (корневищные травы, кустарники, деревья) умеренного и холодного  климата впадают в состояние  вынужденного покоя, при котором  все процессы жизни становятся  малозаметными, а рост почти  прекращается. Такое состояние вызывается  отсутствием условий, нужных для  роста растений, оно помогает  растениям переносить зиму.

 От состояния вынужденного  покоя надо отличать состояние  глубокого покоя, когда при  внешних условиях, казалось бы, вполне  благоприятных для роста, почки  все же не развиваются в  побеги. Примером могут служить  «спящие» почки деревьев и  кустарников, не развивающиеся  в первый год жизни. Продолжительность  периода покоя разнообразна у  различных растений.

 Согласно исследованиям П.  А. Генкеля и Е. З. Окниной  (1948), в состоянии покоя происходит  обособление протоплазмы клеток  от клеточных оболочек При  этом плазмодесмы втягиваются  внутрь протопласта и протоплазма  теряет связь с оболочной клетки  и с соседними клетками. У древесных  растений в состоянии покоя  протоплазма покрывается липоидным  слоем, изолирующим протопласт  клетки от поступления воды.

 Этот период можно сократить  или, наоборот, удлинить. Так, молодые  клубни картофеля можно «заставить»  прорастать вскоре же после  уборки путем осторожного перетирания  с песком или обработки химическими  веществами (например, этиленхлоргидрином). При долгом хранении картофеля  иногда важно бывает удлинить  период его покоя, и в этом  случае парами летучего метилового  эфира α-нафтилуксусной кислоты  можно задержать прорастание  клубней на несколько недель. С помощью теплых ванн или  действием эфира заставляют преждевременно  трогаться в рост цветочные  и листовые почки корневищ  ландыша, ветвей сирени и других  растений при ранней выгонке  их в теплицах в зимнее время. 

 Изучение перечисленных явлений  роста растений показывает, что  годовой ритм окружающей природы  и резкие колебания погоды  не могут не отзываться на  жизненном цикле растений. Растение  и окружающая среда тесно связаны  между собой и взаимно влияют  друг на друга.

3. Физиология покоя.

Рост растений не является непрерывным  процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды  резкого замедления или даже почти  полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние  может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные  его части (семена, корни, клубни). В  некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки— в  покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов  в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению  неблагоприятных условий. В большинстве  районов земного шара наблюдается  периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры  или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние .покоя. Переход в покоящееся состояние  часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или  даже целых побегов. Именно в таком  состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние  предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных  условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов  характерна и для тропических  растений, несмотря на круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем  темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя — не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.

Различают покой вынужденный и  глубокий. Эти виды покоя находятся  в разной зависимости от внешних  условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный  покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет  достаточного количества воды. Некоторым  семенам для прорастания необходим  свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган, как только будут  обеспечены всеми необходимыми условиями  для роста, легко выходят из вынужденного покоя.

Растения или органы, находящиеся  в глубоком покое, не переходят к  росту даже при наличии всех благоприятных  условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании  определенных физиолого-биохимических  изменений, подготавливающих последующий  рост. Вынужденный и глубокий покой  могут совпадать во времени. Характер покоя различен, различны и части  растения, впадающие в состояние  покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В  период покоя может происходить  скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько  увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность  всех процессов обмена.

3. Влияние на рост растений и его органов  факторов среды.

На рост растений оказывают влияние  продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы  внешней среды.

Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и  в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются  рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме  Ф660, поглощающей красный свет. Под  действием красного света он переходит  в активную форму Ф730, поглощающей  дальний красный свет. Под действием  дальнего красного света и в темноте  Ф730 превращается в Ф660. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и  влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.

Рис.4. Структура хромофорной группировки фитохромов

    Рис. 5. Изменения в соотношении двух форм фитохромов.

           красный  свет

Фк---------------------------------- > Фдк —> физиологический  эффект.

Прорастание семян салата после  их экпозиции на красном и дальнем  красном свету (по Бортсвику).

Таблица 1.

Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная  температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная  для роста и максимальная, при  которой рост прекращается. В зависимости  от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная  температура выше 10оС, оптимальная 30-40оС) и холодостойкие (минимальная  температура 0-5оС, оптимальная 25-30оС).

Зависимость роста растений от температуры.                                                    Таблица 2.

Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию  для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза  восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует  рост клеток (эффект «кислого роста»).

Водный режим. Процесс роста клеток растений растяжением осуществляется путем вакуолизации при поступлении в клетки воды. Поэтому недостаточное снабжение клеток водой задерживает рост. Корни способны расти только в достаточно влажной почве, почти насыщенной водяным паром, с осмотическим давлением почвенного раствора не более 1-1,5 МПа. Надземные части растений всегда находятся в более сухом воздухе с влажностью 50-70%. От потери воды ткани неземных органов защищены кутикулярно-эпидермальным слоем. Поэтому в мезофилле листьев упругость водяного пара обычно не бывает ниже 98-99% относительной влажности. При длительном стрессе, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьшению размеров листьев, к их мелкоклеточности и т.д. Недостаток воды до начала и в период стеблевания злаков (осуществляемого за счет роста растяжением) особенно резко снижает урожай.

Минеральное питание. На росте растений благоприятно сказывается высокое содержание в почве минеральных элементов, особенно азота. Однако способствующие быстрому росту высокие концентрации азота задерживают процессы дифференцировки, в частности закладку цветков. Высокий минеральный фон приводит к разрастанию вегетативных органов и необходим при наращивании зеленой массы кормовых растений. Но чрезмерное удобрение снижает урожай плодов и зерна.

1. Основные этапы онтогенеза растений.

Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим  относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические. Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.

Ювенильный этап начинает с прорастания  семян или органов вегетативного  размножения и характеризуется  накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).

Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных  возрастом растения. Растения, нуждающиеся  в яровизации, называют озимыми, а  развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный  пока процесс, протекающий в растениях  под действием низких положительных  температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Различия между озимыми и яровыми формами  зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются  по одному гену.

В зависимости от реакции на длину  дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании  разных фотопериодов, а также нейтральные  по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных  широтах, короткодневные – в субтропиках.