Спорангии всегда непосредственно
прикреплялись к осям, или являлись их
продолжением. У большинства более высоко
организованных высших растений они прикрепляются
к специализированным придаткам.
Спорангии риниофитов располагались
верхушечно (терминально) на теломах или
в боковом положении, одиночно (риния,
куксония, хорнеофитон – Horneophyton, госслингия
– Gosslingia) или группами (пертика – Pertica,
тримерофит – Trimerophyton, зостеролист – Zosterophyllum).
Они также отличались достаточно примитивным
строением. Имели толстую многослойную
стенку (спорангии эуспорангиатного типа),
споры многочисленные, одинакового строения
(растения морфологически равноспоровые).
Спорангии различались по величине и форме.
У наиболее примитивных видов они мало
отличались от верхушек вегетативных
осей. У куксонии они шаровидные, диаметром
1 мм. У ринии – продолговато-цилиндрические,
длиной до 12 мм и толщиной до 4 мм. Спорангии
не имели специальных приспособлений
для вскрывания или они были крайне примитивно
плана. У одних видов споры освобождались
после разрушения стенки спорангия. У
других видов спорангии вскрывались трещиной,
располагавшейся продольно, поперечно
(близ основания или верхушки спорангия),
апикальной порой (у хорнеофитона). Нередко
трещины проходили по определенным бороздам.
В спорангий хорнеофитона глубоко вдавалась
колонка, на которой располагался куполообразный
спорангий. Интересно, но уже среди риниофитов
наблюдалась тенденция к сближению спорангиев
(хедея – Hedeia) и в дальнейшем к их срастанию
в синангии (ярравия – Jarravia). Ярравия –
нижнедевонское растение. В дальнейшем
синангии будут неоднократно формироваться
в различных линиях эволюции высших растений.
Таким образом, спороносные структуры
риниофитов, несмотря на примитивность
их организации, характеризуются разнообразием
морфологического строения. Эта особенность
характерна для представителей большинства
отделов высших растений и широко используется
при классификации.
В спорангиях развивались многочисленные
споры, одинакового морфологического
строения (риниофиты были равноспоровыми
растениями). Строение толстой оболочки
спор – типичное для высших растений.
Они были снабжены трехлучевым тетрадным
рубцом.
Гаметофиты ринофитов существовали
независимо от спорфитов и были свободно
живущими растениями, однодомными (антеридии
и архегонии развивались на одном растении).
Под родовым названием лионофитон (Lyonophyton)
описаны гаметофиты с обоеполыми гаметангиофорами.
Предполагается, что они принадлежали
хорнеофитону. На вершине некоторых неразветвленных
осей имелось апикальное чашевидное расширение
с лопастным краем. В центре чаши формировался
небольшой выступ (архегониефор), к которому
прикреплялись архегонии с сильно вытянутыми
шейками. Булавовидные антеридии располагались
по периферии чаши на внутренних стенках.
Выявлены также гаметофиты с раздельнополыми
гамитангиофорами (сциадофитон – Sciadophyton).
Произрастали риниофиты во
влажных и болотистых местообитаниях
вокруг морских и материковых водных бассейнов,
а также в прибрежных мелководьях. Иногда
они образовывали значительные заросли,
являлись ландшафтными растениями. Возможно
среди них были сухопутные растения. Некоторые
были водными растениями с выступающими
над водой спороносными частями.
Наиболее древней из достоверных
находок высших растений является куксония.
Более ранние риниофиты описаны только
по спорам. Уже древнейшие силурийские
риниофиты прошли длительный путь эволюционного
развития. Это были довольно сложными,
специализированными растениями разнообразного
строения, приспособленными к жизни в
наземных условиях.
Произошли они от зеленых водорослей.
Наиболее древние формы еще сохраняли
сходство с водорослеообразными предками.
В частности, очень сходный характер их
ветвления.
Многообразие признаков риниофитов
явилось основой для дальнейших эволюционных
направлений. Они дали начало многим независимым
группам высших растений. В первую очередь
плунообразным, хвощеобразным, псилотообразным
и папоротникообразным, а также мохообразным
(одна из гипотез). Изучение строения первенцев
наземной суши имеет большое значение
для эволюционной морфологии и филогении
всего подцарства высших растений. Установлено,
что первым органом спорофита высших растений
был дихотомически разветвленный радиальный
телом, строение которого, как отмечено,
характерно для сухопутных растений (наличие
проводящей системы, появление эпидермы,
устьиц и т. д.). В ходе дальнейшего приспособления
к наземной жизни от них произошли растения,
обладавшие побегами и корнями.
Теломы риниофотов были цилиндрическими
и имели косо-вертикальную ориентацию.
К солнечным лучам была обращена только
небольшая часть их поверхности. Увеличение
размеров спорофита с целью улучшения
рассеивания спор, требовало увеличения
размеров поверхности воспринимающей
свет. Это достигалось образованием уплощенных
органов – листьев, ориентированных более
горизонтально. Осевые органы, несущие
листья, превращались в стебли. Постепенно
возникли листостебельные растения. Листья
возникали двумя способами (по пути «энационной
микрофиллии» и «кладофильной макрофиллии»).
У ископаемых плаунообразных многочисленные
цельные мелкие листья (микрофиллы) возникают
как боковые выросты (энации) на осевых
органах. Боковые выросты в дальнейшем
становятся дорзовентральными. Микрофильные
листья имеют лишь один неразветвленный
проводящий пучок. При отхождении проводящего
пучка от проводящей системы стебля не
образуются листовые прорывы (лакуны).
Микрофиллы также характерны для псилотообразных.
Сложно устроенные крупные
листья (макрофиллы) возникают в результате
протекания нескольких взаимосвязанных
процессов – агрегации (скучивания), «перевершинивания»,
уплощения (кладодификации), планации,
срастания и редукции некоторых теломов,
мезомов или их частей, имевших первоначальное
радиальное строение. Агрегация теломов
происходила в результате укорачивания,
а нередко и редукции мезомов. «Перевершинивание»
явилось следствием неравномерного развития
стерильных теломов в результате неравной
дихотомии. Ось с неограниченным ростом
в длину становилась стеблем, а сильно
отставшая в росте сдвигалась в сторону
и превращалась в боковой орган. Уплощение
и срастание происходило в одной или нескольких
плоскостях. Под планацией понимают расположение
теломов в одной плоскости. Все эти процессы
происходили одновременно. Формировались
фертильные и стерильные синтеломы, а
также синмезомы. Лист как бы захватывает
всю надземную часть растения (как у многих
современных травянистых папоротников
и характеризуется продолжительным верхушечным
ростом). Теломные листья являются своего
рода «плосковетками». В отличие от энационных,
они с самого начала были спороносными,
характеризуются сложной системой разветвленных
проводящих пучков. При отхождении проводящей
системы листа от проводящей системы стебля
формируются крупные листовые прорывы,
нередко соответствующие веточному прорыву.
Макрофилльными являются также листья
голосеменных и покрытосеменных. Хвощеобразные
по типу формирования листьев занимают
промежуточное положение. Их листья возникли
из мелких боковых ответвлений надземных
осей. Возникновение листьев сильно увеличило
поверхность растения. Они принимают на
себя функцию фотосинтеза. Это активизировало
процессы ассимиляции, газообмена и транспирации.
В ходе эволюции растений из
теломов формировались не только листья,
но и другие органы высших растений. Например,
срастание теломов, расположенных в разных
плоскостях, привело к формированию стеблей
с более сложным строением стели, чем протостела
риниофитов. В процессе эволюции наземных
растений наблюдались не только явления
усложнения организации, но и явления
редукции (уменьшение порядков ветвления,
что приводило к упрощению строения органа).
Таким путем сформировалась редуцированная
листовая пластинка современных хвощей.
Регрессивное развитие спорофита в целом
наблюдалось у мохообразных. Одним из
доказательств является наличие на спорофите
некоторых печеночных и антоцеротовых
мхов рудиментарных устьиц. При освоении
растениями менее влажных местообитаний
в процессе адаптации и последующей эволюции
размеры листьев уменьшались из-за ослабления
их роста. Появляются различные приспособления
для ограничения транспирации. Это приводило
к расширению адаптационных возможностей
растений.
Некоторые листья стали выполнять
функцию защиты зоны нарастания стебля
и молодых зачатков листьев. Это обусловило
появление почек. Сформировался побег
(осевая часть – стебель, несущий листья
и почки). Дифференциация и усложнение
надземных органов, приведшая к формированию
побегов, сопровождалась образованием
корней в эволюции большинства высших
растений для укрепления растения в почве
и поглощения воды с растворенными минеральными
веществами.
Спорофиллы и трофофиллы (вегетативные
листья) согласно теломной теории возникают
одновременно и независимо друг от друга.
Дальнейшие их развитие шло параллельными
путями. Следовательно, независимо друг
от друга происходило также формирование
вегетативных и спороносных побегов (стробилов).
В процессе дальнейшей эволюции высших
растений подземные органы совершенствовались,
приобретая новые функции, видоизменялись,
формируя метаморфозы (корневища, клубни,
луковицы и др.). Возникают также новые
ароморфозы (семена, цветки, плоды).
Как отмечено, со времени открытия,
систематическое положение, классификация,
таксономический ранг, объем единиц классификации
риниофитов не однократно пересматривались.
Это касается большинства групп ископаемых
растений благодаря накоплению нового
палеонтологического материала.
Некоторые исследователи разделяют
риниофиты на 2 или 3 самостоятельных отдела,
что не вполне оправдано. Все они связаны
рядом важных общих признаков, отличающих
их от более организованных высших споровых
растений (плаунов, хвощей, папоротников).
Они полностью лишены вторичных тканей,
корней и побегов; оси всегда протостелические,
стела нерасчлененная, спорангии прикрепляются
непосредственно к наземным осям (терминально
или латерально). Сходство прослеживается
и по другим признакам (близость строения
спор, ризоидов). Кроме того, существуют
так называемые синтетические таксоны
(тениокрада – Taeniocrada, куксония, стеганотека
– Steganotheca, нотия – Nothia, реналия – Renalia
и др.) в которых комбинируются признаки
двух или даже трех указанных групп. Они,
по-видимому, должны располагаться вместе,
в составе одного отдела, в основе филогенетической
системы высших растений, подчеркивая
их монофилетическое происхождение.
- Подкласс Арециды
Арециды - очень древняя линия эволюции
лилиопсид, характеризующаяся большим
морфологическим и экологическим разнообразием.
Наряду с исключительным разнообразием
травянистых форм, среди которых много
эпифитов и лиан, а также водных растений,
имеется довольно много вторично древовидных
растений. Преобладание древовидных, точнее
пальмовидных форм с крупными листьями,
дифференцированными на ясно выраженные
черешок и пластинку, является одной из
наиболее характерных особенностей арецид.
В процессе эволюции Arecidae происходила
возрастающая редукция цветка, что компенсировалось
возникновением очень специализированных
сложных соцветий, обычно снабженных сильно
развитым кроющим листом.
Arecidae имеет, вероятно, общее происхождение
с Alismatidae и Liliidae, но стоят ближе
к последним. В подклассе 5 порядков.
Порядок пальмоцветные (Arecales, или Palmales)
К пальмоцветным принадлежат более или
менее древовидные растения с прямыми
колоннообразными стволами, редко разветвленным
стеблем, иногда кустарники, лианы. У многих
ствол покрыт остатками черешков опавших
листьев.
Листья очень крупные, с черешками и влагалищами,
образуют верхушечную розетку. Листья
цельные или перисто- или пальчаторассеченные.
Цветки мелкие, актиноморфные, реже слегка
зигоморфные, собраны в рацемозные (ботрические)
соцветия метелки с покрывалом. Цветки
обоеполые или вследствие редукции однополые,
растения однодомные или реже двудомные.
Околоцветник невзрачный, желтоватый,
реже буроватый, зеленоватый. Состоит
из двух трехчленных кругов. У некоторых
тычинок больше или только три. Плодолистиков
три, сросшихся с образованием трех- или
одногнездной верхней завязи. Семя развивается
обычно в одном гнезде. Формулы цветков:
♂SР3+3A3+3 G0, ♀SР3+3A0G(3), ♂SР3+3A3+3 G(3).Плод - костянка,
у некорых ягода. Порядок монотипный, включает
с е м е й с т в о Arecaceae, или Palmae.
С е м е й с т в о пальмовые (Arecaceae, или Palmae)
содержит 212 родов и 3000 видов. Распространение
пантропическое, с немногими видами в
субтропиках и умеренно теплых областях.
В Европе дико произрастает один вид
пальмы -хамеропс (Chamaerops humilis). Среди пальм
имеются лианы - р о т а н г и (род Calamus), достигают
300 м длины.
Самые крупные листья в мире имеет амазонская
рафия (Raphia taedigera) - черешок ее листа 4-5 м,
перистая пластинка 19-22 м длины и 12 м ширины.
Самое крупное соцветие - 14 м высоты и
12 м ширины имеет талипотовая пальма (Corypha
umbraculifera).
Самые крупные плоды среди древесных
растений - 50 см длины и 10-25 кг массы - имеет
сейшельская пальма (Lodoicea seychellarum).
По значению в жизни человека пальмы
уступают, быть может, злакам, а по разнообразию
использования они занимают первое место
среди всех семейств растений.
Для населения тропических областей
Азии, Африки, Южной Америки, островов
Океании их значение исключительно велико.
Пальмы доставляют много ценных продуктов.
Все надземные части пальм находят то
или иное применение.
Кокосовая пальма (Cocos nucifera) растет по
побережьям океанов. Относится к полезнейшим
растениям. Плод - односемянный синкарпный
плод неправильно называют кокосовыми
орехами, достигает 8 кг массы, содержит
одно семя.