Антибиотическое действие экстракта лишайника Hypogymnia physodes

1.2 Анатомическая структура талломов

В основном слоевище лишайника образует гриб, только в группе слизистых лишайников основную массу таллома составляет цианобактерия. Водоросли могут размещаться либо в одном слое, тогда таллом называют гетеромерным, либо равномерно по всему слоевищу – гомеомерный таллом. Между этими структурными типами существует множество переходных форм, тем не менее, с эволюционной точки зрения гомеомерный таллом является более примитивным, чем гетеромерный [12].

 На поперечном  срезе примитивных лишайников  с гомеомерным талломом можно наблюдать довольно однообразное строение. Оно не имеет специальных покровных плектенхим, образованных переплетенными гифами, а покрыто простыми плектенхимами, образованными переплетенными гифами, между которыми равномерно размещены водоросли. У более высокоорганизованных гомеомерных талломов появляется кроющая плектенхима – коровый слой; он может быть только на верхней поверхности слоевища – верхний коровый слой или также на нижней поверхности – нижний коровый слой. У некоторых форм можно различить уже и сердцевину, состоящую из переплетенных гиф гриба, между которыми размещены водоросли. У гетеромерных лишайников слоевище всегда покрыто верхним коровым слоем, под которым тонкой прослойкой размещается зона водорослей (альгальная зона). Ниже располагается сердцевинный слой, иногда называемый сердцевиной, из рыхло переплетенных гиф, а снизу слоевище подстилается нижним коровым слоем. Прикрепляются лишайникик к субстрату самым различным образом. У наиболее примитивных форм слоевище прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя, а у более высокоорганизованных лишайников имеются специальные органы прикрепления – ризины, гомф и прочие [13].

К особым структурам талломов принято относить цифеллы, псевдоцифеллы и цефалодии. Цифеллы и псевдоцифеллы относят к специальным органам газообмена. Цифеллы представляют собой небольшие чашевидные углубления нижней поверхности слоевища диаметром от 0,3до 1 мм. Края цифеллы резко ограничены, а внутренняя полость выстлана несколькими рыхлыми рядами шаровидных тонкостенных клеток. Именно через промежутки в рыхлой плектенхиме и осуществляется газообмен [14].

Псевдоцифеллы имеют вид мелких (до 1,5 мм в диаметре) беловатых точек или черточек на верхнем или на нижнем коровом слое у высокоорганизованных лишайников. В области псевдоцифеллы гифы параплектенхимной коры дегенерируют, и образовавшееся отверстие заполняется редкими простыми или ветвистыми гифами, вырастающими из сердцевины. Край псевдоцифелл никогда не бывает четко отграничен [15].

Цефалодии – особые структурные образования таллома, форма которых может варьировать от щитковидной до шаровидной и гроздевидной. Главной особенностью цефалодиев является присутствие в них в качестве водорослевого компонента цианобактерии, в то время как в самомслоевище фотобионтом служит зеленая водоросль (Stigonema, Scytonema, Nostoc, Gloeocapsa). Считается, что цефалодии с содержащейся в них цианобактерией помогают таллому усваивать азот [16].

1.3 Морфологические типы талломов

Лишайники чрезвычайно  разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разной формы, размера, строения, консистенции и окраски. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений – пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ – от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают болеечем на 2 м с ветвей деревьев. По внешней форме слоевища обычно различают четыре основных морфологических типа: 1) накипные (корковые) – наиболее простые в строении; 2) листоватые (фолиозные) – более сложные в анатомо-морфологическом отношении; 3) чешуйчатые (сквамулезные) – занимающие промежуточное положение между накипными и листоватыми; и 4) кустистые (фрутикозные) – с наиболее высокоразвитым типом слоевища. Каждая из этих основных групп также далеко не однородна и может быть разделена на дробные категории [17].

1.3.1 Накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников в своей типичной форме имеет вид корочки – от очень тонкой – до довольно толстой. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки – ареолы. Слоевище накипных лишайников обычно плотно прирастает гифами к субстрату и не имеет никаких особых органов прикрепления, поэтому таллом такого типа невозможно отделить от субстрата, не разрушив. В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата [18].

Лишайники с однообразно-накипными талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата. Гониоцистиальные слоевища являются одними из простейших накипных талломов. Они встречаются у небольшого семейства Moriolaceae, в котором всего два рода, произрастающие в Западной Европе. Такое слоевище всегда тонкое, бурое и состоит из рыхло переплетенных гиф, иногда с участками параплектенхимы [6].

 Водоросли в гониоцистиальных  слоевищах не имеют определенного  положения и рассеяны по всему таллому, причем, как правило, они группами заключены в особые капсулы – гониоцисты или собраны в виде округлых скоплений. Гониоцисты представляют собой замкнутые шаровидные или неправильной формы тела с сетчатой поверхностью. Наружная капсула состоит из гиф лишайникового гриба, клетки фотобионта (цианобактерия) находятся внутри капсулы и в результате жесткого паразитизма микобионта часто полностью отмирают. Гониоцисты всегда соединены внешними гифами со слоевищем лишайника и между собой. Несмотря на простоту строения гониоцистиальный тип слоевища нельзя считать первично примитивным. Также довольно просто устроены пылистые или лепрозные слоевища. При их формировании прорастающая грибная спора образует гифы, которые, проходя вблизи клеток водоросли, образуют разрастающиеся выросты, охватывающие водорослевые клетки. В таком слоевище водоросли и грибные гифы располагаются рыхло, с небольшими полостями между ними, при этом водоросли распределены в виде разъединенных групп по всему слоевищу. В результате слабой связи отдельных участков слоевища, его небольшие фрагменты могут легко отрываться и переноситься в соседние места. Таким образом, лепрозные слоевища могут покрывать громадные поверхности скал, особенно на их затененных отвесных поверхностях и в нишах [5].

Зернистые и зернисто-мелкобородавчатые лепрозные слоевища более высокоорганизованные по сравнению с предыдущей группой. В зернышках и бородавочках таких слоевищ зернышкис водорослями и без них располагаются без особого порядка. Лишайники с таким слоевищем лишены корового слоя, но самая верхняя часть таллома защищена располагающимся сверху большим количеством гиф. Для накипных бородавчатых талломов характерна некоторая первичная дифференциация. Водоросли размещаются не по всей его толщине, а отсутствуют в нижней части – это явление можно рассматривать как зачатки сердцевинного слоя [8].

Рост зонированных талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Позднее двигающие гифы перенесут и в этот беловатый край водорослевые клетки, но одновременно с этим процессом происходит рост новой краевой зоны [10].

Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещинках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности. Проталлюс представляет собой скопление гиф гриба, как правило, лишенное фотобионта. Лопастное слоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки [6].

Лопастные слоевища часто  подразделяют на радиальные и розеточные, которые часто бывает сложно дифференцировать. Радиальное слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок, иногда по краю образуются лопасти. Плодовые тела обычноразвиваются в центральной части таллома. Розеточное слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. В центральной части таллома лопасти разделены на ареолы [16].

Карликово-кустистое слоевище напоминает очень миниатюрные различно разветвленные кустики. Как правило, такое слоевище разрастается в простые или слабо разветвленные вертикально ориентированные выросты. Подобное строение имеет Aspicilia transbaicalica. Эгагропильное слоевище характерно для кочующих лишайников, распространенныхв засушливых областях, обычно они имеют комковато-шаровидную форму. Такие талломы не прикреплены к почве и легко переносятся ветром и животными. Поверхность шариков – угловатая, лепешковидная и неправильной формы, складчатая, чешуйчатая. В сердцевине таких слоевищ между гифами микобионта большое количество кристаллов оксалата кальция [7].

Ареолированным слоевищем называют талломы, разделенные на отдельные небольшие участки – ареолы, между которыми заметны узкие желобки в виде темных трещинок. Ареолы обычно имеют вид угловатых, реже округлых участков от 0,1 до 1,5 мм в поперечнике. Такие слоевища встречаются только на каменистом субстрате [3].

Как уже отмечалось, эндогенные слоевища формируют таллом внутри субстрата и в зависимости от типа субстрата, подразделяются на две группы: эндофлеоидные и эндолитные. Слоевище эндофлеоидных лишайников погружено в кору древесных или кустарниковых пород. Гифы микобионта проникают в слои перидермы, в то время как плодовые тела формируются на поверхности. По мере развития такие талломы могут выходить на поверхность коры, особенно если перидерма маломощная. Многие эндофлеодные лишайники всегда являются именно таковыми и поселяются только на древесных породах с гладкой и тонкой корой. К таким лишайникам относятся представители родов Arthonia, Graphis, Opegrapha и другие [9].

 Эндолитные лишайники развивают свое слоевище внутри каменистого субстрата, особенно известняков и доломитов. Слоевище в большей своей части или полностью погружено в субстрат, и только плодовые тела бывают заметны на поверхности, а у некоторых видов и они несколько погружены в камень. Такие слоевища часто встречаются у представителей родов Verrucaria, Sarcogyne и другие [11].

1.3.2 Листоватые лишайники

Листоватые  слоевища чаще всего имеют вид  плагиотропной (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы. На начальных стадиях развития такое слоевище правильно круглое и лишь спустя некоторое время начинает разрастаться неравномерно, причем, чем ровнее субстрат, тем правильнее форма слоевища. Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища. Если листоватое слоевище состоит из одной пластинки (листа), то его называют монофильным, если же пластинок несколько – полифильным. Монофильный характер слоевища может быть постоянным, или впоследствии преобразовываться в полифильное. Иногда слоевище изначально полифильное, как у Umbilicaria polyphylla [14].

Нередко слоевище развивается ассиметрично или одна его часть сохраняет монофильный характер, а другая становится полифильной. Край пластинки слоевища может быть цельным или городчатым, лопастным или глубоко, до самого центра вырезанным. Лопастями называют те участки слоевища, которые не превышают трети длины до центра пластинки. Те участки, которые отграничены вырезами глубже половины пластинки называют долями, а доходящими почти до центра – сегментами. Лопасти и доли размещаются по периферии слоевища, либо не соприкасаясь друг с другом, либо черепитчато накрывая одна другую. У некоторых лишайников заметны вторичные, очень маленькие лопастевидные выросты – лобули. Они появляются после оформления лопастей или долей слоевища. Поверхность слоевища (верхняя и нижняя) бывает ровной или волнистой, разнообразно ямчатой, лакунозной (с небольшими углублениями), гладкой или покрытой бугорками, бородавками [5].

Она может быть шершавой, шагреневидной от маленьких  плоских бородавочек, матовой, блестящей  или покрытой налетом, иметь выросты, образующие войлочное или паутинистое опушение. В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф. Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища [16].

Ризоиды – особые, нитевидные неразветвленные одно- или многоклеточные выросты с вытянутыми в один ряд клетками. Ризоид образуется из одной клетки нижнего корового слоя слоевища. У большинства листоватых видов на нижней поверхности слоевища образуются более толстые тяжи – ризины в виде коротких толстых волосков. Ризины формируются в результате совместного разрастания большого числа смежных клеток нижнего корового слоя [3].