Условия существования в пустыне. Состояние функциональных систем в условиях жаркого и сухого климата. Стратегия физиологических адаптац

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное  учреждение

высшего профессионального  образования

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ

имени первого  Президента России Б.Н. Ельцина

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Условия существования в пустыне. Состояние функциональных систем в  условиях жаркого и сухого климата. Стратегия физиологических адаптаций  животных в пустыне.

 

Введение

 

Существование животных в аридной  зоне — в условиях жарких пустынь, связано со своеобразными приспособлениями к резко колеблющимся в течение годового и суточного цикла физическим условиям среды, резким колебаниям условий питания, снабжения водой, минерального состава воды и пищи. На эти общие для всего животного населения пустынь факторы, однако, по-разному реагируют организмы, находящиеся на разных степенях эволюции, с разной экологической специализацией.

Факторы, действующие на организм в пустыне, не только многообразны, но подчас вызывают противоположные  реакции организма (например, на воздействие  как крайне высоких, так и крайне низких температур среды), поэтому именно для пустынных организмов характерен огромный диапазон физиологических  адаптации и параметров устойчивости.

Наиболее ярко выражены в условиях аридной зоны следующие факторы:

1. Резкие колебания температуры  воздуха. В условиях пустынь  северного полушария они могут  достигать 29° С для суточных и 50° С для сезонных колебаний. Эти колебания температуры вызывают не только значительные колебания жизнедеятельности организмов (очень многие млекопитающие пустыни впадают в зимнюю или летнюю спячки), но и резкие, циклически повторяющиеся изменения поведения и регуляции физиологических функций.

2. Резкие колебания температуры  почвы. Характерны перепады от 12 до 20° С в зимний и от 20 до 70° С в летний периоды. Последние приводят к значительным суточным колебаниям жизнедеятельности (ночной активности) пойкилотермных организмов — беспозвоночных и низших позвоночных, главным образом рептилий.

3. Резкие колебания инсоляции.  Вызывают возникновение ряда  защитных морфологических изменений  животных: окраски, динамики хроматофоров.

4. Сезонные колебания в растительном  покрове. Выражаются в появлении  эфемерной растительности в весенний (и отчасти осенний) период  и замены ее солянками в  летний. Эти изменения резко меняют  кормовую базу, отсюда пищевое  поведение животных.

5. Сезонные колебания содержания  воды в почве и солей в  естественных и искусственных  водоемах. Это весьма важный фактор  для крупных млекопитающих и  многих птиц пустыни.

Основными факторами, воздействующими  в аридной зоне в жаркий период года, являются высокая температура, недостаток (а иногда и полное отсутствие) воды и повышенное содержание солей  в воде и почве.

Экстремальные условия существования  в пустыне приводят к появлению  ярко выраженной миграционной активности у птиц и некоторых млекопитающих, способности к зимней и летней спячке. Большинство пойкилотермных организмов также приобретает в  пустыне специфические физиологические  особенности.

Глава 1 Терморегуляция

 

Трудные условия для теплоотдачи у  млекопитающих в пустыне приводят к уменьшению теплопродукции. Для очень суровых аридных условий снижение окислительных процессов в летний период позволяет организму довольствоваться метаболической водой, окисляя при этом минимальные количества жира при условии, что вода не используется для терморегуляции. Высокая температура среды, наблюдаемая в пустыне в летние месяцы, создает условия для перегревания организма, так как отдача тепла проведением и излучением становится невозможной. Единственный путь охлаждения организма — испарение воды с поверхности кожи, слизистых. Однако недостаток воды в пустыне вызывает значительные нарушения водного баланса, поэтому такой путь отдачи тепла сильно затруднен. В результате возникает ситуация, казалось бы, несовместимая с жизнью. Выживание в этих условиях обеспечивается физиологическими адаптациями, лежащими в основе устойчивости как пойкилотермных, так и гомойотермных организмов в пустыне. Эти адаптации могут быть разбиты на 3 основные группы.

1. Изменение поведения— главным образом суточного жизненного цикла. Большинство обитателей пустыни ведет ночной или сумеречный образ жизни. Так, типичными ночными видами являются многие насекомые, ряд рептилий (геккон). Ночной образ жизни характерен и для многих грызунов.

 

2. Устойчивость организма  к нагреванию и недостатку воды. К этой группе следует отнести прежде всего верблюда.

В условиях пустыни верблюд  полностью лишен какого-либо убежища: он никогда не уходит в тень, несмотря на самые высокие температуры  воздуха и почвы. По своему пастбищному  режиму он отличается от всех других встречающихся  в пустыне сельскохозяйственных животных. Пастбищный режим верблюда характеризуется небольшими затратами  времени на поедание корма (по сравнению  с коровами и лошадьми) и еще  меньшей затратой времени на водопой. Малые затраты времени на эти  процессы позволяют верблюду сохранить  значительное количество энергии, не расходуя ее на пастьбу и связанные с  ней процессы терморегуляции. Животные заканчивают утреннюю пастьбу, когда солнце еще не успело нагреть остывшую за ночь поверхность земли, и ложатся на еще холодные участки. В таком положении они остаются всю жаркую часть дня, отдавая тепло в не нагретую солнцем землю. Для каракульских овец характерно также упрятывание головы в тень другой овцы, благодаря чему образуются своеобразные цепочки или круговые скопления этих животных. По-видимому, инсоляция создает гораздо большие затруднения в регулировании теплового баланса овец в пустыне, нежели такое ограничение теплоотдачи при собирании в группы.

Таким образом, значительная группа организмов существует в пустыне  в условиях периодической дегидратации, периодического повышения температуры  тела. Последнее особенно ярко выражено у верблюда и осла. Суточные колебания температуры тела у осла и верблюда при различных режимах снабжения водой резко отличаются. При ограничении дачи воды повышение температуры тела оказывается более значительным. У верблюда величина суточных колебаний температуры тела может достигать 6° С.

3. Миграции. К этому типу следует отнести многие виды птиц. Большинство птиц, встречающихся в пустыне, залетает в орошаемые районы; например, значителен прилет птиц к пресному водоему в Каракумах. К этому же типу следует отнести многих диких копытных — джейрана, сайгака, кулана, совершающих огромные переходы и таким образом добывающих воду для поддержания температуры тела.

 

Глава 2 Особенности пищеварения в условиях пустыни

 

В связи с тем, что существование  в пустыне связано, с одной  стороны, с большой экономией  воды и что, с другой стороны, поедаемый  многими животными корм содержит воду в крайне ограниченном количестве, у пустынных млекопитающих имеется  целый ряд особенностей пищеварения. Они сводятся в общем к тому, что обильно выделяющиеся благодаря сухой пище пищеварительные соки подвергаются полному обратному всасыванию в кишечнике. Интересна в этом отношении высокоспециализированная реакция слюнных желез у каракульских овец. Таким образом пустынные животные увеличивают выделение пищеварительных соков, не подвергающихся испарению. Увеличенная тем самым циркуляция воды в организме при уменьшенном диурезе обеспечивает выделение продуктов обмена веществ. У каракульской овцы наблюдается увеличение количества химуса при поедании сухих кормов и уменьшение его при поедании влажных. При содержании на влажном и сухом кормах процент воды в верхних отделах пищеварительного тракта остается практически неизменным.

 

Глава 3 Роль кожи и легких

 

Весьма важное место в ограничении  потерь воды у пустынных организмов занимают адаптивные особенности отдачи воды кожей и легкими при дыхании. Эти потери составляют значительную часть так называемых незаметных потерь веса, которые издавна являются одним из путей изучения общего обмена веществ. Кожно-легочные потери складываются из потерь воды при дыхании путем  почти полного насыщения водяными парами вдыхаемого воздуха, испарения  воды с поверхности (потоотделение  и кожная перспирация) и, наконец, из разности веса поглощаемого кислорода  и выделяемой при кожном и легочном дыхании углекислоты. Эта разность учитывается при определении  кожно-легочных потерь воды путем одновременного определения газообмена и незаметных потерь веса.

Кожно-легочный механизм экономии воды у пустынных организмов был впервые  обнаружен А. И. Щегловой (1949). Кожно-легочные потери воды у большой песчанки значительно  ограничены по сравнению с лабораторной белой крысой. Важно и то, что  при повышении температуры среды  у белой крысы кожно-легочные потери воды резко возрастают, а  у пустынного вида — большой песчанки это возрастание незначительно. В итоге при высоких температурах среды (30° С) кожно-легочные потери воды у белой крысы почти в 2 раза превышают таковые у большой  песчанки.

 

 

Песчанка лишь в минимальных  количествах расходует воду на терморегуляцию. А так как химическая терморегуляция у большой песчанки также выражена слабо, то, очевидно, существование этого вида в пустыне обусловлено своеобразной формой поведения — роющей деятельностью, обеспечивающей в глубоких норах такой термический режим, который не нарушает постоянства температуры тела.

Ограничение кожно-легочных (экстрареиальных) потерь воды у обитателей пустыни определяется особенностями кожного покрова и испарения воды легкими. Так как грызуны не обладают потовыми железами, то роль кожи в кожно-легочных потерях воды невелика. Выдыхаемый воздух у непустынных млекопитающих насыщен водяными парами практически на 100%. Небольшое недонасыщение может быть лишь при очень поверхностном дыхании.

Было высказано предположение, что длинные носовые ходы некоторых  пустынных животных, смачиваемые  выделяемой слизистой жидкостью, могут  благодаря ее испарению охлаждать  область морды и таким образом конденсировать водяные пары. Однако это соображение лишено какой-либо энергетической основы, так как количество испаренной с поверхности жидкости должно быть равно количеству удержанной, т. е. не вызывать какого-либо энергетического эффекта. Было высказано и предположение, что здесь может иметь место активное удержание водяных паров слизью, скапливающейся по ходу верхних дыхательных путей. Последнее требовало для подтверждения изучения ферментативных механизмов, изменяющих физико-химические свойства муцинов. Были необходимы и специальные гистофизиологические исследования легочной ткани и верхних дыхательных путей, в том числе и межклеточных образований, играющих важную роль в перемещениях воды в организме.

С другой стороны, гистохимические, ультрамикроскопические и гистологические методы исследования осветили и морфологическую картину  в легких пустынных животных. Оказалось, что у верблюда и большой песчанки строение легких отличается значительной длиной воздухоносных путей. Эпителий, выстилающий бронхиоли, цилиндрический, лишь в самых конечных отделах переходит в плоский — альвеолярный. Такое строение легочной ткани обеспечивает меньшие потери воды при поддержании высокого напряжения водяных паров в альвеолах.

Особенную роль приходится отвести  большим клеткам альвеолярного  эпителия у всех млекопитающих, принимающим  на себя функцию фагоцитов-макрофагов. Превращение этих клеток в макрофаги  сопровождается изменениями, регистрируемыми  гистохимически: исчезает активность неспецифической эстеразы и проявляется накопление липазы. Такое явление сопровождает дедифференцировку клеток и превращение их в макрофаги.

 

 

Глава 4 Адаптация к засолению

 

Наряду с ограниченным снабжением водой, организмы в условиях пустыни  встречаются с значительным увеличением концентрации солей в питьевой воде, почве и растительности, что оказывает наибольшее влияние на растительноядные организмы, но играет роль и для плотоядных. Практически это касается не только эколого-физиологических сопоставлений, но имеет значение и для организации содержания сельскохозяйственных животных в пустыне, обоснования водного режима сельскохозяйственных животных, использования пастбищ, различно удаленных от источников питьевой воды с различной концентрацией солей.

Режим изменения содержания солей  в питьевой воде сочетается и с  изменением растительного корма, с  переходом от питания в весенний период эфемерами, содержащими мало солей, к питанию летом и осенью солянками с большим количеством  солей. Поэтому в пустыне в  весенние месяцы можно наблюдать  значительное уменьшение поступления  солей в организм животных, а в  летние и осенние месяцы — большой  их избыток (Минервин, 1955). Все это  приводит к сезонным колебаниям содержания солей в тканях животных в пустыне.

Солевые нагрузки вызывают не только местные реакции со стороны выделительных  органов, но и значительные сдвиги в  нейросекреторных и гормональных реакциях организма. Особенно интересна в  этом отношении стимуляция гипоталамической нейросекреции, в свою очередь стимулирующая  образование антидиуретического гормона, который повышает концентрационную способность почек.

Установлено, что в период ограниченного  поступления воды в организм (конец  лета) наблюдается усиленное выведение  нейросекрета из супраоптического ядра гипоталамуса, который идет на синтез антидиуретического гормона — вазопрессина. Эти изменения соответствуют периоду питания растительностью с повышенным содержанием солей. Особенно выявляется солевая нагрузка при питании солянками, характерными для пустыни второй половины лета. 

Высокая концентрационная способность  почки позволяет животным пустыни  реагировать на введение солей в  организм не сгущением крови, а, наоборот, разжижением, благодаря быстрому удалению электролитов с мочой.