Зрительная система

                            А

Рис. 11  Схема сферической аберрации.

Центральные лучи 1-1 собираются в фокусе f3 лежащем на сетчатке:

краевые лучи 2-2 и 3-3 собираются в фокусах f2 и f1, лежащих перед сетчаткой. Вертикальные линии А-А перед хрусталиком  изображают радужную оболочку, не пропускающую краевых лучей, что способствует четкости изображения.

 

через оптическую ось, и лучей, проходящих через периферические части хрусталика, различается. Это обуславливает появление на сетчатке размытого изображения. Частичной компенсацией этого явления может быть отсекание периферических лучей, падающих на хрусталик. В этом случае четкость изображения увеличивается. Это и происходит при сужении зрачка.

Третья причина  несовершенств оптической системы  глаза вызвана следующим. Простые  линзы преломляют свет разной длины волн неодинаково. Свет с более короткой длиной волны в пределах видимой части спектра преломляется больше, чем с более длинной. Это явление было названо хроматической аберрацией.

Следующий дефект зрения связан с нарушением процессов  аккомодации. Под аккомодацией понимается приспособление глаза к видению  разноудаленных предметов. Механизм аккомодации заключается в следующем. Изменение кривизны хрусталика вызывается сокращением ресничных мышц, которые изменяют выпуклость

хрусталика. Хрусталик  находится в капсуле, которая  прикреплена к связкам, в свою очередь, связанным с ресничным телом. Связки всегда натянуты, и их натяжение передается капсуле, сжимающей и уплотняющей хрусталик. В ресничном теле находятся гладкие мы-

 

Рис. 12  Схема рефракции в дальнозорком (1), нормальном (2) и близоруком (3) глазу

щечные волокна. При их сокращении тяга связок ослабляется, а значит, уменьшается давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Сокращение мышц регулируется парасимпатической и симпатической частями вегетативной нервной системы.

Нарушение преломления  лучей выступает в двух формах - близорукости (миопии) и дальнозоркости (гиперметропии).

Близорукость  может быть обусловлена или большой  длиной глазного яблока, или повышенной преломляющей способностью хрусталика. В этом случае главный фокус преломления будет располагаться не на сетчатке, а перед ней.

Дальнозоркость  объясняется или уменьшением  преломляющей силы хрусталика, или уменьшением величины глазного яблока. В этих случаях фокус будет находиться за сетчаткой.

Помимо перечисленных выше дефектов оптической системы глаза могут происходить изменения внутреннего состава хрусталика и стекловидного тела, ведущие к их помутнению. Поэтому при преломлении света наблюдается его диффузное рассеивание. При рассмотрении белого фона поверхности человек видит мелькающие кружочки, точки и т. д.

                          2.4 Зрительное восприятие

2.4.1 Поля  зрения

Если фиксировать глазом какую-либо точку, ее изображение падает на желтое пятно. И в этом случае мы видим точку центральным зрением. Точки, изображение которых падает на остальные

 

области сетчатки, видимы периферическим зрением. Совокупность точек, одновременно видимых глазом при фиксации взгляда  в одной точке, называют полем зрения. Измерение границы поля периферического зрения производят прибором, называемым периметром. Граница поля зрения для бесцветных предметов составляет книзу 70", кверху - 60° и кнаружи - 90°. Поля зрения для различных цветов неодинаковы, больше всего они для бесцветных предметов.

Рис.13Схема аппарата для периметрии. Поле зрения оценивается          монокулярно.

Испытуемый располагается  перед аппаратом таким образом, что его глаз совпадает с центром  полусферы и фиксирует взглядом точку на ее полюсе (Ф). Врач проверяет  правильность фиксации через специальное отверстие и перемещает световое пятно по поверхности сферы прибора с помощью проекционной системы, управляемой ручкой Р. Световое пятно может иметь разную величину, яркость и цвет. Как только испытуемый замечает пятно, он подает сигнал, и это положение пятна регистрируется на бумаге, закрепленной на подставке П. А Результат определения границ нормального поля зрения для белого, синего и красного стимулов. СП - слепое пятно. Точка фиксации соответствует центру концентрических кругов, обозначающих удаленность стимула от точки фиксации (в угловых градусах).

 

 

 

 

 

                          2.4.2 Оценка расстояния

       Восприятие глубины и оценка  расстояния возможны как при  зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния происходит точнее.

2.4.3 Цветовое восприятие

      Восприятие цвета колбочками связано с наличием трех их типов, которые соответственно реагируют на синий, зеленый и красный цвета. Промежуточные цвета воспринимаются при одновременном возбуждении колбочек двух типов и более. Отсутствие различения отдельных цветов называется частичной цветовой слепотой. Нарушение цветовосприятия называется дальтонизмом. Есть люди, которые не могут воспринимать красный, зеленый и другие цвета.

                                            2.5 Сетчатка.

       Пигментные клетки. Палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки, поэтому падающий в глаз свет проходит через два других слоя и только тогда достигает наружных сегментов фоторецепторов. Таким образом, светочувствительные участки находятся в глубине сетчатки. Почему сетчатка устроена таким странным образом, что фоторецепторы находятся в глубине сетчатки, а не ближе к поверхности, точно неизвестно. Одна из возможных причин заключается в том, что позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он играет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют также химическому восстановлению светочувствительного зрительного пигмента, который обесцвечивается на свету. Для выполнения этих функций необходимо, чтобы меланин находился вблизи от рецепторов.

2.5.1 Слои сетчатки

 

Сетчатка состоит  из трех слоев. Самый наружный слой сетчатки от центра глазного яблока представлен фоторецепторами палочками и колбочками. Затем идет промежуточный слой, содержащий

 

Рис. 14 Слои сетчатки

 

1 - фоточувствительный  слой. Состоит из тел фоторецепторов:

2 - промежуточный  слой. Он состоит из тел биполярных  и амакриновых нейронов;3 - внутренний  слой. Образован ганглиозными клеткам.

биполярные  нейроны, которые связывают фоторецепторы  с клетками третьего слоя. Третий, внутренний, слой образован ганглиозными клетками, дендриты которых соединены с  биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

 

Рис.15 Строение сетчатки. 1 - палочка, 2 - мембранные диски, 3 - колбочка; 4 - складки; 5 -плазматическая мембрана; 6 - пара ресничек; 7 - митохондрии; 8 - ядро;9 - концевое утолщение: 10 -горизонтальная клетка: 11 -синаптические окончания: 12 -биполярная клетка; 13 амакриновая клетка; 14 -направление лучей света; 15 -нейроны зрительного нерва; 16 -внутренний поверхностный слой:

17 - промежуточный  слой; 18 -синаптический участок; 19 -внутренний  сегмент, 20 - слой фоторецепторов; 21 - сужение: 22 - наружный сегмент; 23 - эпителий  сосудистой оболочки; 24 - склера;

25 - пигментный  слой.

2.5.2 Фоторецепторы

 

      У человека слой рецепторов  сетчатки состоит примерно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек.

      Палочки и колбочки выполняют  разные функции. Палочки осуществляют  темновое видение, колбочки - цветовое. Более чувствительны к свету палочки. Они обеспечивают зрение при слабом освещении. Несмотря на различные функции, палочки и колбочки сходны по своему строению. Фоторецептор состоит из 4 участков:

наружный сегмент, перетяжка, внутренний сегмент, синоптическая область.

Наружный сегмент. Это светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется  в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, и они представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

          Образование мембранных дисков или складок плазматической мембраны увеличивает площадь фоторецептивной поверхности мембраны и позволяет увеличить общее количество молекул зрительного пигмента в них.

Рис.16 Структура мембранного диска наружных сегментов палочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек.

 

Следовательно, повышается вероятность поглощения фотонов света. Компактное расположение таких структурных единиц стопкой на пути светового луча увеличивает коэффициент поглощения фоторецептора, что ведет к повышению его абсолютной чувствительности.

         Перетяжка. В этой области наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

        Внутренний сегмент. Здесь происходят интенсивные обменные процессы. Наблюдается большое количество митохондрий, образующих энергию для процессов зрения, и полирибосом, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро клетки.

         Синоптическая область. В этом участке клетки образуются синапсы с биполярными нервными клетками, к которым поступают

импульсы от нескольких фоторецепторов, т.е. происходит суммирование возбуждения от нескольких фоторецепторов на биполярной клетке. Этот процесс называют конвергенцией. Это уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность. В случае связи одной колбочки с одной биполярной и одной ганглиозной клеткой обеспечивается большая острота зрения.

2.5.3 Фотохимические реакции

      Фотохимические процессы в принципе  одинаковы у всех животных, как  у беспозвоночных, так и у позвоночных.  В палочках у человека содержится пигмент родопсин, а в колбочках - иодопсин. Родопсин представляет сложную молекулу, состоящую из липопротеина и ретиналя - альдегидной формы витамина А. При действии света происходит цикл фотохимических реакций, ведущих к расщеплению родопсина. Вслед за фотохимическими процессами происходят биоэлектрические изменения рецепторного потенциала, и далее возбуждение через биполярные нервные клетки переходит к ганглионарным клеткам, и по зрительному нерву достигает центральной нервной системы. В темноте происходит ресинтез родопсина. Процесс обновления наружных сегментов палочек осуществляется постепенно. Например, у некоторых обезьян - макак и резусов - каждая палочка обновляется за 9-12 дней. Эту функцию обновления, а также хранения витамина А и его производных выполняют пигментные клетки. Глаз предохраняет себя от избыточной освещенности путем изменения величины зрачка. Помимо этого сама сетчатка способна компенсировать увеличение яркости: существуют колбочки и палочки, функционирующие в разных диапазонах яркости, происходит перестройка рецептивных областей.

Если на сетчатку попадает мало света, то синтез родопсина  интенсифицируется, и концентрация родопсина увеличивается. Это фотохимическая основа темновой адаптации глаза. Одновременно зрение переходит на палочковую систему с помощью горизонтальных клеток и рецептивные поля этих нейронов увеличиваются. Также размер зрачка увеличивается.

 

2.5.4 Промежуточный слой

      Промежуточный слой сетчатки  содержит как биполярные, так  и горизонтальные и апокриновые клетки. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов, и часть их передает сигналы непосредственно к ганглиозным клеткам. Кроме такой прямой передачи импульсов в ганглиозные клетки существует и другой путь. Благодаря наличию горизонтальных и амакриновых клеток информация от рецепторов может распространяться параллельно сетчатке. Уже здесь происходит обработка зрительной информации.

                            2.6 Зрительные пути

      Зрительная информация передается  в головной мозг по аксонам ганглиозных клеток сетчатки, образуя зрительный нерв. В его составе примерно 1 млн. волокон. Количество ганглиозных клеток более чем в 100 раз меньше числа фоторецепторных клеток.

                                     

                                                                 Рис.17 Структура сетчатки

 

 

 

                          Падающий свет

 

Таким образом, импульсы от фоторецепторов далее подходят к биполярным клеткам. Каждая такая клетка связана с несколькими палочками и колбочками. В свою очередь, одна ганглиозная клетка контактирует со многими биполярными клетками. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Причем, рецептивные поля ганглиозных клеток перекрывают друг друга, что связано с наличием горизонтальных и амакриновых клеток, соединяющих по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Поэтому одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов. В сетчатке есть центробежные нервные волокна, которые могут регулировать количество нейронов, охваченных возбужден.

       В мозге человека аксоны от  левых половин сетчатки обеих  глаз направляются к левой  половине зрительной коры, а аксоны  от правых половин сетчатки  обеих глаз - к правой стороне  зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются. Место их пересечения называют зрительным перекрестом или хиозмой. После пересечения образуется зрительный тракт, который проходит через коленчатые тела, четверохолмие и другие мозговые структуры и поступает в корковый конец зрительного анализатора.

Перекрещиваются только внутренние волокна, начинающиеся от медиальной (носовой) половины сетчатки. Наружные или височные волокна проходят через плазму не перекрещенными. Каждый зрительный тракт содержит волокна от внутренней половины сетчатки глаза противоположной стороны и наружной половины

сетчатки глаза  своей стороны. Таким образом, зрительный тракт содержит волокна от одноименных  половин сетчатки обоих глаз - левых  и правых. Следовательно, правый зрительный тракт проводит раздражение от левых половин полей зрения обоих глаз,