Закономерности возникновения и эволюции тканей

       План:

1. Актуальность

2. Введение

3. Закономерности возникновения и эволюции тканей

 

4. Классификация тканей

 

5. Системообразующие факторы, механизмы обеспечения тканевого гомеостаза

 

6. Пределы изменчивости тканей

 

Заключение

            Список использованной литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Актуальность в том, что необходимо знать будущим специалистом строение и виды ткани, для определения точного диагноза и назначения правильного лечения. Так как будущий врач должен иметь представление с какой тканью он имеет дело.

 

Введение

Ткань - это система организма, которая состоит из клеток и их производных, сформировалась в процессе филогенеза и выполняет специфические функции. Элементами ткани как сложной гетерогенной системы являются клетки и их производные. В свою очередь, ткани является основой для построения органов. Клетки обусловливают основные свойства ткани, а их разрушение приводит к деструкции системы, делает ткань нежизнеспособной. Помимо клеток в тканях различают неклеточные структуры. К ним относятся симпласты (мышечные волокна, внешняя часть трофобласта), синцитий (отдельные стадии развития мужских половых клеток), постклитинни структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса), межклеточное вещество (основное вещество и волокна - коллагеновые, эластичные, ретикулярные ). Все неклеточные структуры являются производными клеток. Клетки в тканевой системе взаимодействуют между собой и с межклеточным веществом. Межклеточные взаимодействия как непосредственно, так и через межклеточное вещество обеспечивающих функционирование ткани как единой системы. 
Термин "ткань" впервые применил английский ученый Неемия Грю в 1671 г. Он использовал его в буквальном смысле, описывая структуры растений, где переплетение волокон напоминало ткань текстиля. Благодаря трудам французского анатома К.-М. Биша (1801) понятие о ткани прочно вошло в анатомию животных и человека, хотя предложенная им классификация тканей была неправильной, поскольку не основана на микроскопических данных (Биша различал 21 ткань). Лишь во второй половине XIX в. (1857-1859 pp.) Немецкие микроскопистов Ф. Лейдигта Г. Келикер предложили ту классификацию тканей, которой практически мы пользуемся и сейчас. Они разделили все ткани на четыре группы: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. 
Большой вклад в развитие учения о тканях, в частности в теорию эволюции тканей, сделали своими трудами гистологи А.А. Заварзин и М.Г. Хлопин. 0.0. Заварзин в 1934 г. предложил разделить все ткани с их функциями на две групРтзагальну и специальную. К общим тканей 0.0. Заварзин отнес эпителий и ткани внутренней среды (последние включают соединительные ткани, кровь и лимфу), а к специальным - мышечные и нервную ткани. В современной практике гистологи пользуются разделением тканей названные выше четыре морфофункциональные типы (эпителии, ткани внутренней среды, мышечные и нервная).

Закономерности возникновения и эволюции тканей

Систематическое изучение закономерностей эволюции тканей началось в первой трети XX в. Основы эволюционной гистологии были заложены преимущественно в СССР, в первую очередь трудами двух научных школ, возглавлявшихся А. А. Заварзиным и Н. Г. Хлопиным. Предпосылками к формированию эволюционного направления в гистологии послужили: исключительный интерес к проблемам эволюции, достижения в изучении морфологических закономерностей эволюции и успехи в развитии самой гистологии в СССР, связанные, в частности, с применением экспериментального метода, позволившего обнаружить широту потенций тканевых структур.

Первые попытки использования эволюционного принципа для выяснения происхождения тканевых структур относятся ко второй половине XIX в. (А. И. Бабухин, 1869; Э. Геккель, 1874, 1885; К. Гегенбаур, 1898) и началу XX в. (С. Мольер, 1909; В. Дзержинский, 1911; А. Максимов, 1915). Эти попытки привели к возникновению разных точек зрения. Так, Геккель выражал уверенность в том, что биогенетический закон и в гистологии может служить руководящим принципом, в то время как В. Эбнер (1911), не отвергая в целом применимость эволюционной теории к гистологии, считал невозможным непосредственное использование гистологами биогенетического закона и высказал убеждение, что существующие методы изучения филогенетических отношений организмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию. Эбнер выразил, по-видимому, взгляды большинства гистологов своего времени. Характерно, что до последнего времени гистологи на Западе избегали ставить кардинальные эволюционные проблемы.

Советские морфологи подошли к изучению эволюции тканей, опираясь на теорию филэмбриогенеза (А. Н. Северцов), теорию параллелизма гистологических структур (А. А. Заварзин) и теорию дивергентной эволюции (Н. Г. Хлопин).

Теория параллелизма гистологических структур

Теория параллелизма гистологических структур Заварзина, разрабатывавшаяся в 20 - 40-х годах, покоится на широком общебиологическом основании. Совершенствуя методологическую основу теории, Заварзин в конечном счете принял, что в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом действие на них внешней среды, единство формы и функции и их обусловленность эволюционным процессом. Проблема происхождения тканей ставится как проблема происхождения первичного многоклеточного организма и причин его тканевой дифференцировки. Согласно теории параллелизма, филогенетически наиболее древние типы тканей - поверхностная (пограничная) и ткань внутренней среды - возникли одновременно, знаменуя появление у многоклеточных организмов дифференцированных тканей. Коррелятивные функциональные отношения, связывавшие первичные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиальной и соединительной тканей. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции многоклеточного организма (пограничность, реактивность, движение), которые сохраняют свое сходство, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, дивергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дало основание подвести под разделение тканей теоретическую базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции.

Заварзин проследил эволюцию нервной системы, крови и соединительной ткани. Согласно его воззрениям, низшие представители губок и кишечнополостных не обладают строго закрепленной тканевой дифференцировкой. Лабильность ее у губок отражает тот этап филогенеза Metazoa, на котором формировалась первая тканевая дифференцировка. У высших представителей типа губок эта лабильность значительно уменьшается. В процессе становления ткани внутренней среды у губок в качестве ее основных элементов выделяются свободные амебоциты. Значительную эволюцию в пределах типа губок претерпевают скелетные образования. Кишечнополостные, по мнению Заварзина, не являются в строгом смысле двуслойными, чисто эпителиальными существами. У высокоорганизованных представителей этого типа, например, коралловых полипов и гребневиков, обнаруживается соединительная ткань. Ткани внутренней среды достигают еще более отчетливого развития у актиний. Отмеченные эволюционные сдвиги находят отражение в эмбриогенезе в виде зачаточной закладки мезодермы на поздних стадиях. Таким образом, в онтогенезе губок, так же как и у кишечнополостных, имеет место отражение того филогенетического процесса, который был пройден тканями внутренней среды от совокупности простых универсальных амебоцитов до дифференцированного состояния. Процесс этот совершался в пределах обоих типов параллельными рядами. Сущность филогенетического усложнения крови и соединительной ткани высших Metazoa состоит в эволюционном расщеплении первичной гистологической структуры.

 

Этим же путем шла эволюция туловищного мозга. Первый этап ее характеризовался отсутствием подразделения нервной системы на отделы (так организована, например, нервная система у современных кишечнополостных). Вслед за этим с началом цефализации нервной системы и ее подразделения на соматическую и висцеральную в ней образовались специализированные отделы; при этом туловищный мозг имел диффузный характер, а двигательные нейроны несли одновременно и ассоциативную функцию. Затем совершился переход от двучленной рефлекторной системы к трехчленной, вероятно, путем расщепления поливалентного нейрона на два - ассоциативный и моторный. Далее эволюция шла в сторону локализации ассоциативного аппарата; туловищный мозг продолжал усложняться, начиная с дифференцировки на двигательную, чувствительную и ассоциативную области.

 
Алексея Алексеевич Заварзин (1886 - 1945)

Итак, по мнению Заварзина, развитие тканей не подчиняется ни биогенетическому закону, ни закономерностям дивергентной видовой эволюции. Вместе с тем, Заварзин признавал, что вскрытые им закономерности тканевой эволюции - это частные закономерности, подчиненные общим законам эволюции видов.

Теория дивергентной эволюции тканей

Согласно теории дивергентной эволюции тканей, историческое преобразование последних подчиняется тем же основным закономерностям и идет теми же основными путями, что и эволюция видов, но имеет свою специфику. Дивергентное развитие организмов открывает неограниченный простор многообразию форм. Дивергентная же эволюция тканей возможна лишь в известных пределах, очерченных четырьмя основными типами тканей, соответствующими их четырем главным функциям. По представлениям Хлопина (1946), из первичных примитивных тканей (типа эктодермы и энтодермы кишечнополостных) возникли первые специализированные ткани - кожный, кишечный эпителий, соединительнотканые структуры, нервная ткань. Эволюируя в разных направлениях, эти ткани продолжали сохранять известную общность. Последнее обстоятельство не исключало, однако, случаев глубоких эволюционных превращений, предопределивших переход ткани одной группы в другую. Так, например, новые мышечные ткани позвоночных образовались из целомического и эпидермального эпителиев, элементов соединительной ткани и т. д. При этом иногда возникали ткани, не укладывавшиеся в четыре традиционные тканевые группы (у позвоночных это - нейроглия, хрусталик, эндокринные и электрические органы и т. п.). Что касается параллельного и конвергентного развития, то эти явления Хлопин объяснял общими свойствами живого субстрата, прежде всего свойствами белковых тел, обусловленных кровным родством организмов, а также общностью механических и физико-химических условий существования на Земле и особенностями внутренней среды организмов. Филогенез тканей, по Хлопину, отражается в их онтогенетическом развитии, а морфологические закономерности в известной мере проявляются и на тканевом уровне. Он обнаружил, что это относится, в частности, к принципам интенсификации, разделения и смены функций. На этом основании Хлопин строил свою филогенетическую систему тканей. Одновременно он отмечал особенности тканевой эволюции: значительно более низкие темпы изменений и большее постоянство цито- и гистологических признаков по сравнению с видовыми.

 
Николай Григорьевич Хлопин (1897 - 1961)

Теория дивергентной эволюции была призвана раскрыть направления тканевой эволюции, но не касалась проблемы движущих сил этого процесса. Хлопин поставил данный вопрос, указав на недостаточность простого декларирования того, что развитие тканей есть адаптивный процесс, обусловленный изменением условий среды.

Теория филэмбриогенеза в гистологии

Попытки приложения учения А. Н. Северцова (см. главу 19) к эволюции тканей были сделаны А. В. Румянцевым и А. Г. Кнорре. А. В. Румянцев (1958) исходил из принципа общности закономерностей, которым подчинена эволюция организма, органов и тканей. При изучении эволюции хрящевой и костной ткани он руководствовался методом филэмбриогенеза. Выбор именно этого метода исследования был продиктован рядом соображений. В гистологии не мог найти применение метод тройного параллелизма. Гистологу доступен только онтогенез тканей, так как палеонтологический критерий по понятным причинам может использоваться в гистологии в единичных случаях. Метод сравнительного анализа гистологических структур, обнаруживающих параллелизм в эволюционном развитии, не универсален; он не оправдывает себя при изучении эволюции тканей в пределах типа. У животных, принадлежащих к одному типу, тканевые системы скоррелированы настолько прочно, что их эволюционные преобразования на ранних стадиях приводят к гибели. Усложнение гистогенезов в эволюции происходит посредством надставки конечных стадий (анаболия). Следовательно, путем установления тканевых рекапитуляций можно проследить эволюционные преобразования тканей. Метод филэмбриогенеза, применение которого Румянцев строго ограничил пределами типа, позволил ему обнаружить, что эволюция хрящевых структур и костной ткани у позвоночных шла по способу анаболии, а также развить представление об эволюции скелетогенной ткани и соотношении между хрящевой и костной тканями в филогенезе.

Анализ некоторых проблем эволюции тканей в свете теории филэмбриогенеза Северцова был проведен Кнорре в 1946 - 1966 гг. путем изучения гистогенетических рекапитуляций. Кнорре различает несколько типов таких рекапитуляций. К первому из них он относит повторение органом в онтогенезе тканевого состава соответствующего органа предков, примером чему может служить рекапитуляция осевым скелетом высших позвоночных последовательно осевого скелета бесчерепных и низших рыб (гистологические рекапитуляции в органогенезе). Ко второму типу принадлежат случаи прохождения определенной тканью тех же стаций дифференцировки, какие были пройдены в филогенезе (собственно гистогенетические рекапитуляции). Например, при дифференцировке эпидермиса млекопитающих железы, возникая из недифференцированного в железистом направлении эпителия, рекапитулируют ход своей эволюции. Третий тип (элементарные рекапитуляции) включает случаи повторения клеткой или другим элементом ткани этапов их филогенеза (например, последовательное появление отростков нейрофибрилл, тигроида и утеря способности к митотическому делению при дифференцировке нейрона повторяют этапы его филогенеза). Наконец, к четвертому типу относятся гистогенетические эмбриорекапитуляции, т. е. рекапитуляция признаков эмбрионального гистогенеза предков, и рудимент-рекапитуляции - повторение гистологических структур, свойственных взрослым анцестральным формам. Кроме того, Кнорре выделяет в особую группу гистогенетические атавизмы.