Семейство бабочек

Гусеницами выделяются три главные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. У пядениц и некоторых совок имеет место уменьшение числа брюшных ног до 2—3 пар, или же они редуцируются.

По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы:

• гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
• гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Куколка

Форма куколки от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую.

У неё хорошо различимы очертания зачатков крыльев, хоботка и ног, брюшко с дыхальцами по бокам, кремастер на конце брюшка — специальное утолщение, часто раздвоенное на вершине, с крючочками для крепления паутинными нитями к субстрату.

Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений. Куколка чаше прикреплена к субстрату (различают висячих куколок и подпоясанных), реже лежит свободно на подстилке или земле среди растительных остатков в редкой паутине. Висячая куколка прикрепляется головным концом вниз при помощи кремастера, подпоясанная — головой вверх, кроме кремастера её поддерживает в таком положении специальный паутинистый поясок.

Куколки не питаются. У некоторых видов куколка является стадией, впадающей в зимнюю диапаузу.

Имаго

Из куколки выходит взрослое насекомое — имаго. Примерно за сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за край разорванной оболочки, выползает наружу. Во многих группах чешуекрылых самцы выходят из куколок раньше самок, поэтому в начале периода лёта бабочек встречаются только самцы, а конце — только самки.

В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления крыльев, происходящего под действием гидростатического давления гемолимфы. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску.

Имаго является половозрелой формой, способной к размножению. Основная функция данной стадии жизненного цикла — размножение и расселение.

Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев (у видов впадающих в диапаузу) и в среднем составляет 2—3 недели.

1.8  Чешуекрылые широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях.

• Палеарктический регион. На его территории обитает более 22 000 видов чешуекрылых, из которых 1600 — дневных видов. На территории одной только Европы известно примерно 4500 видов, из которых более 400 видов — булавоусые.
• Неарктика. Фауна региона относительно близка по видовому составу к Палеарктике. В Неарктической области встречаются около 14 000 видов бабочек, из которых 700 видов — дневные. Чешуекрылых тех видов, которые обитают и в палеарктической и неарктической областях имеют голарктическое распространение.
• Неотропический регион. В регионе обитает 45 000 видов бабочек. Большое количество видов из труднодоступных регионов Южной Америки, вероятно, ещё не описано.
• Афротропический регион. На территории региона обитает примерно 2500—3000 видов дневных чешуекрылых, среди которых три четверти обитающих на острове Мадагаскар являются эндемиками.
• Восточный (Индо-Малайский) регион. В регионе обитает около 4000 видов дневных чешуекрылых. Только на Филиппинах известно около 800 видов дневных бабочек.
• Австралийский регион. Многие виды являются общими для Индо-Малайского и Австралийского регионов, но имеются и эндемичные. В Новой Гвинее описано около 800 видов дневных чешуекрылых, в Австралии — около 400 видов.

1.9 Симбионты и комменсалы

Большое число видов чешуекрылых состоит в симбиозе с представителями различных биологических групп, от прокариот, таких как бактерии рода Wolbachia, и растений (юкковая моль и растения юкка, Ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale) и бражник Xanthopan morganii praedicta) до собратьев по классу насекомых.

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica. Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями.

               Муравей и гусеница Lycaenidae

Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развивается в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала.

Несколько видов чешуекрылых из группы Chrysauginae (семейство Огнёвки настоящие) как то Cryptoses choloepi или Bradipodicola hahneli являются комменсалами млекопитающих из семейства трёхпалые ленивцы. Когда ленивец спускается с дерева для дефекации, бабочки данных видов откладывают в его экскременты яйца, из которых затем выходят гусеницы, питающиеся ими.

Природные враги

Природными врагами чешуекрылых и преимагинальных стадий их развития в первую очередь являются насекомоядные позвоночные животные: птицы, ящерицы, жабы, грызуны, насекомоядные млекопитающие. Кроме насекомоядных позвоночных, на бабочек охотятся насекомые и пауки. К таким хищникам, среди насекомых, относятся ктыри и стрекозы, которые охотятся на бабочек во время полёта, богомолы и пауки-бокоходы, которые охотятся из засады на цветках, привлекающих бабочек. Пойманных бабочек часто можно наблюдать в паутине пауков. Охотятся на чешуекрылых также жуки-жужелицы и некоторые осы.

Чешуекрылые страдают от микозов и вирусов (например, вирус ядерного полиэдроза). Для каждого вида чешуекрылых свойственен свой собственный специфичный видовой вирус. Например, вирус Baculovirus reprimens — специфичен только непарному шелкопряду, Baculovirus srilpnotiay — ивовой волнянке, Baculovirus neustriae — кольчатому коконопряду и т. д. Насчитывается более 100 видов чешуекрылых — хозяев этой группы возбудителей полиэдрозов общего типа (вирусы рода Baculovirus). При попадании в кишечник гусениц полиэдры под воздействием кишечного сока растворяются, высвобождая вирионы, которые распадаются «провирусы». Они проникают сквозь стенки кишки в миксоцель, разносятся гемолимфой по всему телу, проникая в восприимчивые ткани различных органов. Поражаются клетки жирового тела, эпителий трахей, гиподерма, нейроны, гонады, мышечная ткань. Патогенез вируса заканчивается гибелью гусениц. Их внутренние органы и ткани лизируются, превращаясь в беловато-желтоватую жидкость, содержащую вирусные агенты.

1.10 Систематическое положение

Филогенетически чешуекрылые близки к ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они образуют надотряд Amphiesmenoptera. Представители обоих отрядов имеют целый ряд общих признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными, что не характерно для других отрядов насекомых; плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок желез, вырабатывающих шёлковую нить. Надотряд Amphiesmenoptera, вероятно, начал эволюционировать в юрском периоде и отделился от вымерших Necrotaulidae. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев; формой волосков, модифицированных в чешуйки.

Филогения и эволюция

Древнейшие ископаемые останки чешуекрылые, известные под названием Archaeolepis mane, найдены в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета, Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет. Наибольшее развитие группы совпадает с расцветом цветковых растений в меловой период, когда происходит развитие и становление чешуекрылых, с активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой половозрелой стадией жизненного цикла, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат.

Чешуекрылые, с чертами начальной дезимагинизации, в меловом периоде образовали ряд форм, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У данных чешуекрылых произошло удлинение ротовых органов, с образованием длинного хоботка, способного всасывать жидкую пищу, что позволило активно питаться нектаром. Продолжительность жизни крылатой стадии увеличивалась, происходило усовершенствование крыльев и полёта, увеличение абсолютных размером. Также чешуекрылые приобрели разнообразную яркую окраску тела и, в первую очередь, крыльев, на которых стали возникать сложные рисунки. Возникновение такой яркой окраски, в некоторой степени, отражает их тесные взаимосвязи с цветковыми растениями, цветки которых бабочки посещали для питания нектаром, тем самым, участвуя в процессах опыления. Темпы эволюции чешуекрылых были высоки. Параллельное развитие чешуекрылых и цветковых растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое происходило относительно быстрыми темпами в каждой из названных групп организмов.

Останки ископаемых бабочек из палеогена представлены находками преимущественно внутри янтаря. Большинство найденных таким образом видов относится к современным семействам.

Самым древним видом ныне живущих булавоусых чешуекрылых, по-видимому, является Baronia brevicornis — реликтовый вид, эндемик Мексики. Его наиболее древние окаменелости датируются меловым периодом. Характеризуется общими чертами с ископаемым таксоном Praepapilio и считается самым примитивным сохранившихся видом группы Papilionidae.

Классификация

Классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. В мировой фауне, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых, в фауне России — 91.

Современная классификация чешуекрылых выделяет четыре подотряда:

• первичные зубатые моли (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное семейство Micropterigidae;
• бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae;
• гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae;
• хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд.

Можно встретить и другие (не вполне отвечающие современной научной классификации) варианты деления отряда чешуекрылых на группы. В частности, выделяют четыре большие группы:

• низшие разноусые бабочки,
• огнёвкообразные бабочки,
• дневные, или булавоусые бабочки,
• высшие разноусые бабочки.

Последнюю группу часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни. Булавоусые бабочки отличаются от разноусых по ряду характерных признаков: форма усиков, механизм крепления крыльев к груди, окраска, форма тела и время наибольшей активности. Для дневных характерны булавовидные усики. Высшие разноусые бабочки, большинство из которых активно в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики. Механизм крепления передних и задних крыльев к груди различен — Булавоусые бабочки способны складывать крылья «за спиной», в то время как разноусые бабочки оставляют крылья раскрытыми плашмя или складывают их «домиком».Однако существуют и исключения. Известны булавоусые бабочки, находящиеся в покое с распростёртыми крыльями, обладающие толстым брюшком и активные в тёмное время суток и, наоборот, разноусые с яркой окраской, тонкими булавовидными усиками, стройным брюшком, и активные в светлое время суток.

2.1 Моски́ты (лат. Phlebotominae) — подсемейство длинноусых двукрылых насекомых комплекса гнуса. Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. Включает несколько родов, в частности, Phlebotomus и Sergentomyia в Старом Свете и Lutzomyia в Новом Свете, в которые включается в общей сложности более 700 видов. Представители этих родов имеют значение как переносчики заболеваний человека и животных, в частности — лейшманиозов, бартонеллёза и лихорадки паппатачи (москитная лихорадка). Укусы москитов вызывают флеботодермию.

Москиты — насекомые относительно древние, вероятное время их возникновения относят к нижнему меловому периоду. Первое описание самца неизвестного рода было опубликовано в Риме Филиппо Бонанни в 1691 году. Типовой вид, Phlebotomus papatasi, был описан Скополи в 1786 г. Но медицинское значение москитов, по-видимому, было известно и раньше: ещё в 1764 г. испанский врач Косме Буэно опубликовал книгу о народных представлениях про передачу лейшманиоза и бартонеллёза в Перуанских Андах, где указал, что местное население связывает возникновение этих болезней с укусами мелких насекомых, называемых «uta».

Размер — 1,5—2 мм, редко превышает 3 мм, цвет варьирует от почти белого до почти чёрного. Ноги и хоботок довольно длинные. У москитов три отличительных характеристики: в покое крылья подняты под углом над брюшком, тело покрыто волосками, перед укусом самка обычно совершает несколько прыжков по хозяину, прежде чем впиться в него. Передвигаются обычно короткими прыжками, летают плохо, скорость полёта обычно не превышает 1 м/с.