Общая характеристика, происхождение, особенности строения раковины головоногих моллюсков

Половая система. Головоногие моллюски — раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры — пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц (3, 4).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ CEPHALOPODA

 

Условия существования и образ жизни. Современные головоногие являются стеногалинными животными; они обитают в морских бассейнах с нормальной солёностью на различных глубинах: от литорали до ультраабиссали. Среди них имеются как пелагические нектонные формы (кальмары), так и бенто-пелагические (осьминоги). Преобразование ноги в короткие многочисленные щупальца у наутилуса, либо в длинные немного численные руки (кальмары, осьминоги, каракатицы) и мускулистую воронку способствовало тому, что эти животные — преимущественно активные быстрые хищники. Некоторые из них предпочитают засадный образ жизни, но мгновенная реакция при хорошо развитой нервной системе и реактивном способе движения обеспечивает им достижение добычи (2, 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ КЛАССА ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

 

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляла собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагалось мягкое тело, а задняя часть выполняла функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде. Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появились в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип раковины возник независимо, по меньшей мере, в трёх крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключённой внутри мягких тканей тела. У некоторых представителей (каракатица Sepia)раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo)от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе. В соответствии с положением животного в раковине выделяются наружная — брюшная, внутренняя — спинная и боковые стороны. Животное сообщалось с внешней средой через устье. 

Рассмотрим строение раковины так же на примере современного наутилуса, имеющего спирально-плоскостную раковину, а тело расположено в так называемой жилой камере, занимающей от 1/3 до 1/2 последнего оборота.  Внутренние обороты раковины разделены вогнутыми слабоволнистыми перегородками (септами) на многочисленные камеры, сумма которых получила название фрагмокон. Перегородки прикрепляются изнутри к стенкам раковины, образуя на ядре слабоволнистую перегородочную линию. Камеры, ближайшие к жилой, заполнены жидкостью (гидростатические), а остальные — газом (воздушные). Процесс заполнения камер газом проходит в два этапа. На первом этапе вновь образованная камера заполняется жидкостью с преобладающим содержанием NaCl. В дальнейшем жидкость удаляется, начиная с выведения Na+. На втором этапе газ путем диффузии заполняет освобождающееся пространство. От заднего конца мягкого тела через все обороты протягивается тонкий кожистый тяж — сифон. В местах прохождения сифона края перегородок отгибаются назад и образуют короткие, направленные назад септальные (перегородочные) трубки (1, 2, 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ

 

Самые древние представители головоногих — наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя — воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых (3, 4).

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Из выше сказанного следует, что головоногие моллюски, возникшие в кембрии (возможно),  активно развивались в процессе эволюции, что можно проследить по различному строению раковины. Устройство внутренних органов остается и сейчас под сомнением, что осложняет работу палеонтологам. Но именно они достигли единственной в своем роде степени развития среди беспозвоночных в наше время.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Бахтарова, Е.П., Таранец, В.И. Лабораторный практикум по палеонтологии / Учебно-методическое пособие для студентов геологических специальностей. – Донецк: ДонНТУ, 2010. - С. 87-98.

2. Михайлова, И. А., Бондаренко, О. Б. Палеонтология. Ч. 1: Учебник. – М.: Изд-во МГУ, 1997. – С. 273-296. 

3. Михайлова, И. А., Бондаренко, О. Б. Палеонтология. 2-е изд., перераб. и доп.:  Учебник. – М.: Изд-во МГУ, 2006. – С. 301-333.

4. Шарова, И. Х. Зоология беспозвоночных. / Учебник для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. – 592 С.