Эмбриональное развитие амфибий

Эмбриональное развитие амфибий

Современные низшие позвоночные –  круглоротые, ганоидные рыбы, амфибии  – произошли от древних бесчерепных  животных. Этим группам животных свойственны  общие черты развития. Из них развитие амфибий наиболее характерно. Оно  совершается в воде. Оплодотворение внутреннее.

 Развитие амфибий протекает  более сложно по сравнению  с развитием ланцетника. Яйцеклетки (икринки) амфибий мезолецитальные. Основная масса желтка находится на их вегетативном полюсе. На анимальном полюсе, более темном, сосредоточен пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. После оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном – задний, а в месте расположения серого серпа – спинная сторона. Дробление яйцеклеток полное неравномерное. В конце дробления образуется бластула типа амфибластулы, а бластоцель вследствие утолщения бластодермы в области дна бластулы располагается ближе к анимальному полюсу.

 Период гаструляции происходит  следующим образом: в области  будущего дорсального конца зародыша, на границе анимального и вегетативного  полушария, в области расположения  серого серпа, точнее на месте  вхождения спермия, появляется  серповидная бороздка. Из нее  в дальнейшем сформируется спинная  губа бластопора. Затем материал  дна бластулы погружается в  бластоцель и образуется гаструла. При этом процесс гаструляции  в основном совершается способом  эпиболии (обрастание) и лишь отчасти инвагинации. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму и возникает вентральная (брюшная) губа бластопора. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком и называются желточной пробкой.

 В конце гаструляции появляются  все основные зачатки, которые  расположены в определенном порядке,  как и у низших рыб. Однако  вычленение зачатков из стенки первичной кишки начинается раньше, чем у ланцетника. В начале гаструляции, с образованием первичной кишки, мезодерма с хордой отделяется от первичной кишки. В результате этого боковая и вентральная стенки первичной кишки образуются зачатком кишечной энтодермы, а дорсальная стенка отсутствует. На месте последней появляется широкая щель, прикрываемая хордомезодермальной закладкой, как плащом.

 В ходе нейруляции возникают  нервная трубка и ганглионарная пластинка. Последняя развивается из двух пластинок, которые вначале лежат по обеим сторонам от нервной пластинки, а при свертывании ее в трубку сливаются в одну. Из нервной трубки развивается спинной и головной мозг, а ганглионарная пластинка метамерно делится и дает начало ганглиям (нервные узлы). В образовании ганглионарной пластинки также заключается то новое, что не наблюдается у ланцетника. Наряду с преобразованием нервного зачатка края кишечной энтодермы смыкаются и возникает вторичная кишка, причем часть бластомеров как избыточный эмбриональный материал резорбируется (рассасывается) и используется в ходе развития.

 Мезодерма расчленяется на  сегменты и дифференцируется  на сомиты, сегментные ножки и  спланхнотомы. Центральная часть сомитов дифференцируется в мышечную пластинку – миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок – склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку – дерматом, образующий основу кожи.

 Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, которые затем сливаются во вторичную полость тела – целом. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела. Позже из мезодермы выделяются зачатки мезенхимы.  Таким образом, развитие амфибий усложняется. Это связано с более ранним обособлением зачатков мезодермы, хорды и кишечной энтодермы.