Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

В общем, положение Tabulata и Tetracocalla, в системе кораллов таково (в скобках указано число родов):

 

                          Тип Cnidaria. Стрекающие            

Класс Hydrozoa. Гидроидные полипы

Chaetetida (подкласс) (20); ордовик — неоген

                                       Chaetetidae (20); ордовик — неоген

Класс Anthozoa. Коралловые полипы             

          Tabulata (подкласс) (174); ср.кембрий — в. пермь

Auloporida (отряд) (31); в. кембрий — в.пермь

                                       Auloporidae (7);  в. кембрий —пермь

                                       Moniloporidae (4); силур — в. пермь

                                       Aulohelidae (2);  пермь

                                       Romigeridae (4); венлок — пермь

                                       Aulocystidae (7); лудлов — в.карбон

                                       Sinoporidae (3); в. силур — пермь

                                       Fletcheriidae (4); в.ордовик — н.пермь

Lichenariida(отряд) (12); ?ср.кембрий, н. ордовик — н.лландовери

                                      Lichenariidae (4); ?ср.кембрий, н. ордовик — ср.    ордовик

                                      Billingsariidae (4); ср.— в. ордовик

                                      Lyoporidae (4); ср. ордовик — н.лландовери

Halysitida(отряд) (6);  ср. ордовик — лудлов

                                      Halusitidae (4); ср.— в. ордовик — лудлов

                                      Hexismiidae (2); в. ордовик — венлок

Favositida (отряд) (98); ср. ордовик — в.пермь

                  Favositina (подотряд) (58); ср. ордовик — в.пермь

                                      Theciidae (12); ср.— в. ордовик — пермь

                                      Favositidae (20); ср. ордовик — пермь

                                      Syringolitidae (5); венлок — карбон

                                      Micheliniidae (10); н. девон — пермь

                                      Cleistoporidae (8); н. девон — н. карбон

                                      Palaecidae (3); н. карбон — в.пермь

                 Thamnoporina (подотряд) (19); силур — пермь

                                      Pachyporidae (13); силур — пермь

                                      Trachyporidae (4); в. силур — пермь

                                      Trachypsammiidae (2); пермь

                 Alveolitina (подотряд) (21); в. ордовик — в. девон

                                       Alveolitidae (11); в. ордовик — в. девон

                                       Coenitidae (10); лландовери — в. девон

Tetradiida (отряд) (5);  ср. oрдовик — лландовери

                                      Tetradiidae (5); ср. oрдовик — лландовери

                                       

Syringoporida (отряд) (19);  ср. oрдовик — н.пермь

                                       Syringoporidae (10); в. ордовик — н.пермь

                                       Multithecoporidae (2); ср. девон — в. карбон

                                       Tetraporellidae (4); ср. oрдовик — н.пермь

                                       Thecostegitidae (3); лландовери — в. девон

Sarcinulida (отряд) (3);  ср. oрдовик — лландовери

                                      Syringophyllidae (2); в. ордовик — лландовери

                                      Calapoecia (1); ср.— в. ордовик

         Heliolitoidea (подкласс) (29); ср. ордовик — ср. девон

Protaraeida (отряд) (9);ср. ордовик — венлок

                                       Coccoserididae (5); ср. ордовик — н. силур

                                       Palaeoporitidae (3); в. oрдовик  — лландовери

                                       Pycnolithidae (1); лландовери — венлок

Heliolitida (отряд) (11); в. oрдовик  — ср. девон

                                       Heliolitidae (7); в. oрдовик  — ср. девон

                                       Plasmoporidae (2); лландовери — н. девон

                                       Cyrtophyllidae (2); в. oрдовик 

Proporida (отряд) (9); в. oрдовик — лудлов

                                      Proporidae (7); в. oрдовик — лудлов

                                      Proheliolitidae (2);  в. oрдовик — лландовери

                     Tetracocalla или Rugosa (подкласс) (412); ср. ордовик — Пермь

         Sterptaplasmatida  (отряд) (220); ср. ордовик – пермь

                                         Sterptaplasmatina (подотряд) (108); ср.ордовик - пермь

                                         Polycoeliina (подотряд) (55); ср. девон - пермь

                                         Acrophyllina (подотряд) (57)                                

         Columnariida  (отряд) (60);  ср. ордовик – ранняя пермь

         Cystiphillida (отряд)  (130); ср. ордовик – девон

                                          Cystiphyllina (подотряд) (51); ср. ордовик — девон

                                          Neochonophyllina (подотряд) (54); ср. и в. Девон

                                          Caniniina (подотряд) (25); в.девон — н. пермь

         Heterocorallida  (отряд) (2); ранний карбон Европы и Азии

 

3.2. История развития.

Tabulatomorpha. Вопросы в истории развития табулят у исследователей возникли с началом изучения этого подкласса, и многие из них не решены и по сей день. Например, одним из волнующих вопросов является тот, который задают себе многие учёные об общности происхождения Tabulata, Chaetetida и Heliolitida. Многие палеонтологи прошлого и настоящего склоняются к тому, что Chaetetida вообще не имеет ни какого отношения к кораллам, а относится к гидроидным полипам и начинает свое существование в ордовике и представлена типичными Chaetetes, описанных Оаклеем (Oakley, 1936) из Сев. Америки, в девоне эта группа представлена строматопороидными Chaetetlla, и первыми представителями Ch. Boswelli Her., и наиболее правильными Chaetetipora. Расцвет Chaetetes и Chaetetipora падает на нижний карбон, и здесь же появляется впервые родственная первому Moskovia и родственная второму Fistulimurina. К верхнему карбону типичные Chaetetes вообще исчезают и остаются Boswellia и меандрические Chaetetida; из последних интересен род Carnedgiea, известный из верхнего карбона Сычуани. Много общего с Chaetetida обнаруживают и мезозойские Siromatoporoidea, описанные, главным образом, японскими (Yabe and Sugiyama, 1930 и др.) и американскими палеонтологами. Заканчивают свое существование Chaetetida в миоцене.

Что касается Heliolitida, то многие палеонтологи выделяют их в отдельный подкласс Anthozoa, и хотя наблюдаются общие черты с Tabulata и Rugosa, но они теряются среди крупных различий, и поэтому они не объединяют их в одну группу. К концу среднего ордовика произошло разделение гелиолитид на основные ветви: Protaraeida, Heliolitida и Proporida:, причем, если происхождение Heliоlitida от Protaraeida рисуется с достаточной отчетливостью взаимоотношениями родов

                                                    —Heliolites,

Protaraea — Esthonia — Acidolites

                                                   —Stelliporella,

то происхождение Proporida остается неясным, так как широко известные предположения о происхождении Ргорога от Plasmopora путем распада тубуль и замены их диссепиментами лишено всяких оснований, поскольку типичные представители Proporida (Plasmoporella, Рroроrа, Proheliolites) появляются значительно раньше, чем первые представители плазмопорид (только в среднем лландовери). Таким образом, на основании чисто биохронологических данных более вероятным представляется родство

Рrороrida с Protaraeida, но связующие их роды пока не обнаружены, и, вероятно, не будут обнаружены, так как корни этого родства, по всей вероятности, относятся к эпохе бесскелетной фазы эволюции гелиолитид.

Взаимоотношение семейств и родов в трех основных подразделениях гелиолитид отображено на филогенитической схеме [2,3,14].

Первые бесспорные представителями  Tabulata известны из отложений нижнего ордовика. Однако уже в кембрии появляются формы, которые, с известной условностью, могут быть связаны с Tabulata; это - род Bija (Вологдин, 1932), из среднего кембрия Алтая и Западного Саяна и род Protoaulopora (Соколов, 1950), впервые описанный А. Г. Вологдиным (1930) как Syringopora ramosa из верхнего кембрия хр. Чингиз. Кроме того, сейчас стал известен табулятообразный род Cambrotrypa (Fritz and Howell, 1959) из ср. кембрия Монтаны (Канада) и род Cambrophyllum (Fritz and Howell, 1955) из верхнего кембрия Монтаны, близкие к которому формы открыты в последнее время уже в нижнем кембрии Салаира. Среди кембрийских находок роды Вija и Protoaulopora представляются вероятными предшественниками табулят, тем более что их признаки наиболее естественно отвечают признакам гипотетических предков табулят, о которых можно судить на основании древнейших вполне достоверных представителей Tabulata в ордовике. В числе последних в нижнем ордовике Южной Сибири и Северной Америки известны Aulopora, Cryptolichenaria и Lichenaria или роды, крайне близкие к ним и характеризующиеся очень примитивными признаками.

В истории развития Tabulata можно выделить три этапа:

I этап (кембрий – ордовик): возникновение кембрийских родов Вija и Protoaulopora, которые являются вероятными предшественниками табулят, в нижнем ордовике появляются примитивные Aulopora Cryptolichenaria и Lichenaria. Резко увеличивается с началом среднего ордовика  разнообразие  табулят. Уже в низах среднего ордовика достигает расцвета род Lichenaria (= Lamottia) и появляются роды Billingsaria, Nyctopora, Eoflеtсheгiа, определяющие основное разнообразие отряда Lichenariida; здесь же впервые появляются типичные тетрадииды, представленные колониями Rhabdotetradium и мелкими rолониями Phytopsis. Наконец, к слоям чези относится появление и первых примитивных ругоз - родов Рrоtostreptelasma и Favistella, давших начало двум крупным стволам одиночных и колониальных тетракораллов. В верхнем ордовике  особенно многочисленны представители родов Sarcinula, Uralopora и Calapoecia, Tetradium и Rhabdotetradium, Tollina, Labyrinthites и Саtenipora, а в отдельных районах (Урал, Прибалтика, с. Америка) Palaeofavosites, Соlumnороrа , Thecia и, наконец, Tetraporella, Troedssonites, Agetolites, а также Aulopora и некоторые другие.

Ордовиком заканчивается  первый этап истории развития табулят, ознаменовавшийся полным вымиранием таких  семейств, как лихенарииды, биллингсарииды, лиопориды, тетрадииды, сирингофиллиды и ряда родов других семейств (Columnороrа, Troedssonites, Amsassia, Tollina и др.).

II этап (силур-девон): на этот этап падает эпоха исключительного расцвета табулят и их широчайшего распространения по всему земному шару. Наибольшего распространения в силуре достигают фавозитиды, хализитиды, некоторые группы тециид и сирингопорид.

Табуляты нижнего  девона представлены фавозитидами, появившихся  в конце силура родов Squameofavosites, Pachyfavosites и Dictyofavosites, появление новых семейств: Micheliniidae (роды Рleurodictyum, Protomichelinia) и Cleistoporidae (роды Riphaeolites и Cleistopora), появление Roemeria, многочисленных пахипорид и альвеолитид, игравших в силуре незначительную роль. В среднем девоне достигают огромного расцвета некоторые группы пахипорид, новых фавозитид, альвеолитид, ценитид. Верхнедевонские табуляты еще довольно многочисленны во франском веке, но уже в фаменском количество их резко сокращается.

Девоном заканчивается  второй этап истории развития табулят, ознаменовавшийся вымиранием почти всех подсемейств фавозитид, всех тециид (исключая род Аrаеороrа), сиринголитид, древних михелиниид, большинства пахипорид, всех альвеолитид и ценитид (кроме двух пермских родов), всех текостегитид, большинства ромингериид и аулоцистид и еще в силуре – всего отряда Halysitida.

III этап (карбон - пермь):  В карбоне произошло значительное обновление состава табулят; наибольшего расцвета здесь достигают сирингопориды (особенно Syringopora) и близкие к ним семейства, а также аулопориды, михелинииды, клейстопориды и палеациды.

Особенно многочисленны  табуляты в карбоне. В среднем карбоне особенно широким распространением во всей Евразии и Сев. Америке пользуется род Multithecopora, встречаются также Donetzites, Rossopora, Amniopora и немногие другие.

Пермские табуляты довольно тесно связаны по своему происхождению с каменноугольными. Однако области распространения пермских табулят значительно сокращаются. В нижнепермских отложениях востока Русской платформы, Тимана, Урала, отчасти Закавказья и В. Сибири, а также Китая, Японии, Ирана, Индонезии, Шпицбергена, некоторых районов южной Европы и Сев. Америки встречаются довольно многочисленные тетрапореллиды (род Нayasakaia), начавшие свое развитие с ордовика и давшие в среднем палеозое такой характерный род, как Tetraporinus, а также михелинииды (Мichelinia, Мichelinoporа, Protomichelinia), представители подсемейства Pseudofavositinae (Pseudofavosites), кладохониды и синопориды. Распространение верхнепермских табулят уже резко локализуется, и наиболее известны фауны Приуралья, Закавказья, южной Европы и о-ва Тимор. Замечательно, что в большинстве случаев это мелкие формы, часто переходящие к паразитическому образу жизни, ясно наметившемуся уже у нижнепермских Pseudofavosites. Наиболее распространены верхнепермские табуляты на о-ве Тимор.