Значение воды в жизни растений. Водный баланс растений

5. Значение  воды в жизни растений. Водный  баланс растений.

Вода поступает в растение из почвы через корневые волоски и молодые части корней и по сосудам разносится по всей его надземной части. В вакуолях растительных клеток растворены различные вещества. Молекулы этих веществ, растворенные в клеточном соке, оказывают давление на цитоплазму, которая хорошо пропускает воду, но препятствует прохождению через нее растворенных в воде частиц. Давление растворенных в воде веществ на цитоплазму называется осмотическим давлением. Вода, поглощенная растворенными в клеточном соке веществами, также оказывает давление на цитоплазму и растягивает до известного предела эластичную оболочку клетки. Клеточный сок с растворенными в нем веществами постоянно поддерживает растительную ткань в напряженном состоянии, и лишь при большой потере воды, при завядании, это напряжение (тургор) в растении исчезает.

Когда осмотическое давление уравновешено растянувшейся оболочкой, вода не может поступать в клетку. Но стоит клетке потерять часть воды, как оболочка спадается, находящийся в клетке клеточный сок становится более концентрированным и начинает насасывать воду в клетку, пока оболочка снова не растянется и не уравновесится осмотическое давление. Чем больше воды потеряло растение, тем с большей силой вода поступает в клетки. Сила, с которой растение всасывает воду, — сосущая сила — представляет собой разность между осмотическим и тургорным давлением.

Растение непрерывно испаряет воду через устьица. Этим создается возможность нового притока воды к листьям. Присасывающее действие испарения играет большую роль в передвижении воды по растению. Устьица могут раскрываться и закрываться, образовывать то широкую, то узкую щель. На свету устьица раскрываются, а в темноте и при слишком большой потере воды закрываются. В зависимости от этого испарение воды то идет интенсивно, то сильно сокращается. Часть воды все время испаряется через кутикулу, однако это испарение идет гораздо слабее, чем через устьица.

Если срезать стебель растения около самого корня, из пенька начинает сочиться сок. Это показывает, что корень и сам нагнетает воду в стебель. Следовательно, поступление воды в растение зависит не только от испарения воды через листья, но и от корневого давления. Оно перегоняет воду из живых клеток корня в полые трубки омертвевших сосудов. Так как в клетках этих сосудов нет цитоплазмы, вода беспрепятственно движется по ним к листьям, где испаряется через устьица.

Испарение очень важно для растения. С передвигающейся водой разносятся по растению поглощенные корнем минеральные вещества. Испарение снижает температуру растения и тем самым предохраняет его от перегрева. Из каждой тысячи частей поглощенной из почвы воды растение усваивает лишь 2—3 части, а остальные 997—998 частей испаряются. Чтобы образовать 1 г сухого вещества, растение в нашем климате испаряет от 300 г до 1 кг воды.

Пока в почве есть влага, растение растет и развивается нормально. Но вот перестали выпадать дожди, наступает засуха, и растение испытывает недостаток воды и растворимых в ней минеральных веществ; в нем перестает образовываться новое вещество, рост и развитие прекращаются. Кроме того, растение начинает повреждаться от перегрева: на листьях и стебле появляются пятна ожогов. Особенно сильно повреждается растение от ожогов при суховее — сухом горячем ветре. Растение увядает и, если погода не изменится к лучшему, гибнет.

Глубокая вспашка, сохранение влаги в почве, своевременное уничтожение сорняков, севообороты, применение минеральных удобрений и другие агротехнические мероприятия помогают бороться с засухой. Не менее важны правильное семеноводство и создание более устойчивых к засухе сортов, а также использование засухоустойчивых культур. Но основная мера борьбы с засухой (там, где это возможно) — орошение полей.

5. 2. Водный баланс в растениях.

Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.

Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устричных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.

21. Влияние  степени освещенности на интенсивность  фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых пород.

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в следующих единицах: в миллиграммах С02, ассимилированного 1 дм2 листа за 1 ч; в миллилитрах 02, выделенного 1 дм2 листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм2 листа за 1 ч. Методы определения интенсивности фотосинтеза многочисленны. Они рассмотрены в специальных руководствах. При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом показатели представляют собой результат двух противоположных процессов или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания С02 — это разность между тем его количеством, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое выделилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправку, учитывающую интенсивность процесса дыхания. В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, плато достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую очередь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содержание С02. Чем выше содержание углекислого газа (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фотосинтеза выходят на плато.

Начнём с рассмотрения влияния света. Для фотосинтеза, как и для любого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки, зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фотосинтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения — плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от освещенности, и выход на плато, зависит от:

1) напряженности других  внешних факторов;

2) типа растений;

3) скорости темновых (не требующих света) реакций фотосинтеза.

1. Как уже говорилось, действие каждого фактора зависит  от напряженности других, и в  первую очередь от того, который  находится в минимуме. Чаще всего  использование света лимитируется  недостатком С02. Увеличение концентрации С02 вызывает увеличение благоприятного влияния интенсивности освещения.

2. Важное значение имеет и тип растения. В.Н. Любименко разделил все растения по отношению к свету на 3 экологические группы: светолюбивые, теневыносливые, тенелюбивые. Эти группы различаются по ряду не только физиологических, но и анатомических признаков. Светолюбивые растения — это растения открытых местообитаний. Они чаще испытывают недостаток водоснабжения и поэтому обладают более ксероморфной структурой (более густой сетью жилок, более мелкими клетками, большим количеством, но более мелких устьиц). Вместе с тем листья светолюбивых растений, а также верхние ярусы листьев, характеризуются большей толщиной, с сильно развитой палисадной паренхимой. В некоторых случаях палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья теневыносливых растений, как правило, имеют более крупные хлоропласты, с большим содержанием пигментов и несколько иным их соотношением. Уже отмечалось, что теневыносливые растения имеют больший размер светособирающего комплекса. Хлоропласты этих растений содержат относительно больше хлорофилла и ксантофилла по сравнению со светолюбивыми. Эти особенности в содержании состава пигментов позволяют листьям теневыносливых растений поглощать и использовать малые количества света, а также участки солнечного спектра, уже прошедшие через листья светолюбивых растений.

Важной особенностью, определяющей возможность растений произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой понимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещенность, при которой растение за единицу времени образует в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, а соответственно и компенсационной точкой, что позволяет расти при меньшей освещенности. Компенсационная точка заметно растет с повышением температуры, так как повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при пониженной освещенности (например, в оранжереях зимой) необходима умеренная положительная температура; повышение температуры в этих условиях может снизить темпы роста растений. У ряда светолюбивых растений, таких, как кукуруза, просо, сорго, интенсивность фотосинтеза непрерывно возрастает и световое насыщение (выход на плато) не достигается даже при самой высокой освещенности. Для растений менее светолюбивых увеличение интенсивности освещения свыше 50% от полного солнечного освещения оказывается уже излишним. Для растений теневыносливых и особенно тенелюбивых (мхи, водоросли) выход на плато фотосинтеза происходит уже при 0,5— 1 % от полного дневного света.

Наконец, обсуждая вопрос об использовании света растениями, необходимо также подчеркнуть, что конечный выход продуктов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темновых реакций. В настоящее время показано, что свет оказывает стимулирующее влияние на работу ряда ферментов (Rubisco, АТФ-синтаза и др.). Активация этих ферментов под действием света связана с работой специального белка— тиоредоксина, содержащего тиоловые группы и способного к окислительно-восстановительным превращениям:

— S — S — + 2е- + 2Н+ ->2 — SH.

В хлоропластах тиоредоксин восстанавливается, принимая электроны от восстановленных молекул ферредоксина. Восстановленный тиоредоксин окисляется, отдавая, в свою очередь, электроны молекуле фермента. Таким образом, при переходе от темноты к свету, когда в хлоропластах начинает работать цепь переноса электронов, и образуются восстановленные молекулы ферредоксина, происходит активация Rubisco: ферредоксин — тиоредоксин — Rubisco. Однако в основном с увеличением интенсивности освещения возрастает скорость световых реакций, и темновые реакции не успевают за ними. В этой связи снова необходимо обратить внимание на то, что темновые реакции пути С4 при высокой освещенности идут быстрее и меньше лимитируют использование продуктов световой фазы и, следовательно, общую интенсивность фотосинтеза. Возможно, это связано с тем, что активность фермента ФЕП-карбоксилазы более резко стимулируется светом по сравнению с Rubisco.

38. Зависимость  процесса дыхания от внешних  и внутренних условий.

Температура.

Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре —25°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35°С и даже 40°С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент. Температурный коэффициент (Q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Q10около 1,5). Это может быть связано с тем, что повышение температуры в большей степени ускоряет ферментативные процессы по сравнению с поступлением кислорода в клетки. В силу этого возникает недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На характер реагирования сказывается происхождение растений, географический ареал их распространения. Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б.А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно происходит эта фаза. Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятными являются различные температуры. Так, температурный минимум работы цитохромов лежит выше по сравнению с флавиновыми дегидрогеназами. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда флавиновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха.