Окислительное фосфорилирование

Циклическое фосфорилирование

Особенности

1. Циклический транспорт  электронов

2. Участие только одной  фотосистемы

3. Энергия запасается только  в виде АТФ

4. Циклическое фосфорилирование  начинается также, как и нециклическое,  но на уровне фиридоксина через  цитохромы вновь возвращается к молекуле хлорофил700.

 

Синтез АТФ. Хемиоосмотическая  теория Митчела.

Существует несколько  теорий, объясняющих механизм фосфорилирования АТФ, сопряженные с транспортом  электронов, но наибольшим признанием в настоящее время пользуется хемиосмотическая теория Митчела.

 

Хемиосмотическая  теория Митчела

Ее суть в том, что пластохинон, присоединив 2 электрона от хлорофила  П680, присоединяет еще 2 протона из стромы хлоропласта и переносит их через  мембрану во внутрителокоидное пространство. Протоны накапливаются внутри телокоида и в результате фотоокисление воды. Благодаря неравномерному распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водорода, который обозначается дельтаМюН. Он включает в себя 2 составляющие - концентрационную дельта рН, возникающую в результате неравномерного респределения протонов по обе стороны мембраны и электрическую дельтапси(вилы), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембраны, т.е. образование мембранного потенциала. Энергия дельта рН и дельта Пси используется для обратного транспорта протонов из внутрителокоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С обратным транспортом протонов сопряжено фосфорилирование АДФ. Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирование АДФ обеспечивает фермент Н+АТФ-синтетаза, расположенная в тилакоидных мембранах и состоящая из двух частей:

1. каталитическая водорастворимая F1, обращенная к строме хлоропласта

2. мембранная часть F0, пронизывающая би слой липидов. Это протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта. АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F1. Два протона, перемещаясь по градиенту концентрации электрохимического потенциала по протонному каналу F0, соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. Фермент Н+АТФсинтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоныьдвигаются, если их концентрация во внутритилакоидном пространстве больше, чем во внетилакоидном. На каждые 2 электрона, переданных по электрон транспортной цепи внутри тилакоида накапливается 4 протона водорода. При возвращении в строму хлоропласта двух протонов синтезируется 1 молекула АТФ.

 

Биохимический этап фотосинтеза

Выделяют 3 пути ассимиляции  углерода в данном этапе. С3 путь, в  основе которого лежит цикл Кальвина. С4 цикл Хетча-Слека. САМ (кам) путь или МОКТ это метаболизм по типу толстянковых. Классическим наиболее распространенным и основным является С3 путь фотосинтеза. Цикл Кальвина состоит из 3 этапов:

1. карбоксилирование

2. восстановление

3. регенерация первичного  акцептора углекислого газа и  синтеза конечного продукта фотосинтеза

 

Карбоксилирование

Фермент фосфорибулокиназа  фосфорилирует при участии АТФ  рибулозо-5фосфат с образованием АТФ  и рибулозо-1,5дифосфата, который  является первичным акцептором углекислого  газа. Под действием фермента рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы присоединяет углекислый газ. В результате образуется 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3ФГК). ФГК является перыичным продуктом ассимиляции углерода, т.к. в ее молекуле содержится 3 атома углерода, то цикл получил второе название - С3 путь фотосинтеза.

 

Восстановление

Фермент фосфоглицераткиназа  при участии АТФ фосфорилирует 3ФГК. Образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая  кислота восстанавливается с  помощью НАДФ·Н2 и фермента дегидрогеназы  фосфоглицеринового альдегида. В результате образуется 3ф-фосфоглицериновый альдегид (3ФГА).

 

Регенерация

После фиксации 3х молекул углекислого газа и  образования 6 молекул 3 ФГА, 5 из них  используется для синтеза рибулозо-5-фосфата, а 1 молекула 3-ФГА для образования  глюкозы. Триозофосфатизомераза превращает 3ФГА в фосфодиоксиацетон (3ФДА). Фермент альдолаза образует из 3ФГА и 3ФДА фруктозо-1,6-дифосфат. Затем из нее образуется фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфотазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. 2 молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимиразы и одной молекулы рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. Если цикл проходит 3 раза, то образуется 6 молекул фосфоглицеринового альдегида. 5 из 6 молекул ФГА образуют 3 молекулы рибулозо-5-фосфата и только одна молекула ФГА является продуктом ассимиляции углекислого газа. Она может превратиться в хлоропласте в первичный крахмал, может снова включиться в цикл или использоваться для образования сахарозы.

 

С4 путь фотосинтеза или  цикл Хетча-Слека

Этот путь характерен для  тропических и субтропических растений, в соновном для однодольных, а  также 16 семейств двудольных растений. Наиболее яркими примерами являются сахарный тростник и кукуруза. Большинство самых злостных сорняков являются С4 растениями, но большинство с/х С3. Листья С4 растений содержат хлоропласты 2х типов - обычные хлоропласты в клетках мезофила (основная ткань листьев) и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы 2 в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофила фермент фосфоЭнолПируватКарбоксилаза присоединяет углекислый газ к фосфоЭнолПировиноградной кислоте, образуя ЩУК. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты (малат) при участии НАДФ·Н2 и фермента НАДФ+зависимаяМалатДегидрогеназа. В присутствии ионов аммония ЩУК превращается в аспарагиновую кислоту Фермент аспартатАминоТрансфераза. Яблочная или аспарагиновая кислоты транспортируются в хлоропласты клеток обкладки, где декарбоксилируются до ПВК и углекислого газа. Углекислый газ включается в цикл Кальвина, а ПВК переносится в клетки мезофила, где превращается в офсфоЭнолПВК.

Такой механизм позволяет  рестениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах, кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает эффективность фотосинтеза. С3 и С4 циклы действуют совместно. Такое совместное функционирование получило название кооперативного фотосинтеза. Основная функция С4 цикла - концентрирование углекислого газа для С3 цикла. В неблагоприятных условиях у С3 растений начинает работать С4 цикл.

 

Фотосинтез по типу толстянковых (алоэ, кактусы)

В сухих местах существуют растения суккуленты, у которых устьица  открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее  время этот тип фотосинтеза обнаружен  у представителей 25 семейств. У суккулентов процессы фотосинтеза разделены не в пространстве как у С4 растений, а во времени. Ночью углекислый газ поступает в листья, где присоединяется к фосфоЭнолПВК и образует ЩУК, которая восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях. Днем малат выходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием углекислого газа и ПВК. Углекислый газ включается в цикл Кальвина.

 

Фотодыхание

Это активируемый светом процесс  выделения углекислого газа и  поглощения кислорода. Первичным продуктом является гликолевая кислота, поэтому этот цикл еще называют гликолатным. Фотодыхание усиливается при низком содержании углекислого газа в высокой концентрации кислорода в воздухе. Протекает при участии пероксисом.

1. углекислый газ образуется во время превращения двух молекул глицина в серин.

2. кислород расходуется  для синтеза гликолата и глиоксилата.

3. в течение цикла образуется  свободный аммиак, который не  выделяется во внешнюю среду,  а используется для амминирования  оксиглутарата, в результате чего образуется глутамат.

4. Источник промежуточных  веществ для различных биохимических  синтезов.