Микориза

СОДЕРЖАНИЕ

 

Введение……………………………………………………….…………………2

1. Микориза………………………………………………………………………3

2. Грибы-симбионты……………………………………………………………..4

3. Типы микоризы…………………………………………………………..……6

4. Биологическая сущность микоризы…………………………………………7

Заключение……………………………………………………………….…….12

Список литературы…………………………………………………………….13

 

 

Введение

 

Симбиоз корней растения с грибами сложился исторически. Отпечатки грибных нитей ученые обнаружили у ископаемых растений, давно вымерших на земном шаре (например, у псилофитов). Остатки древней растительности, еще сохранившиеся в современной флоре (плауны или виды Psilotum) , требуют наличие микоризы. Голосеменные растения, куда входят наши хвойные породы, саговники, гинкго, представленные древесным типом, являются микоризными растениями. Много древесных покрытосеменных (цветковых) также сожительствуют с почвенными грибами. Это сожительство развилось, по-видимому, на торфянистых и перегнойных почвах, столь характерных для древней растительности. Азот этих почв мог стать доступным корням высших растений в значительной мере благодаря грибам, которые, пронизывая частицы этих почв, производят разложение перегнойных веществ и переводят содержащийся в них азот в доступные формы (аммонийные). В клетках коры корней, несущих внутреннюю микоризу, находят много сахарозы, которая не только усваивается грибом, но и откладывается им в запас. Эти же клетки коры оказываются богатыми фосфором и калием ( Катенин, 1972).

 

 

1. Микориза

 

Микориза - симбиотическое обитание грибов на корнях и в тканях корней высших растений. В микоризе гриб получает от корней углеводы и снабжает растение водой и минеральными элементами питания (рис. 1.).

Микориза (Mycorhiza) - термин, предложенный Франком, для обозначения корней, тесно сросшихся с грибом в один орган - грибо-корень (muchu -гриб, riza - корень). Такие корни встречаются у многих наших деревьев у дуба, бука, граба, орешника, ив, тополей, многих хвойных и др. Молодые корни этих растений сплошь оплетаются тоненькими гифами гриба; по мере нарастания корня нарастает и окутывающий его грибной чехол (Катенин, 1972).

 

Рис.1. Микориза (Катенин, 1972)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Грибы-симбионты

 

Микоризные грибы (от греч. mykes - гриб, rhiza - корень) образуют симбиоз с высшими  растениями. Микориза - очень интересное и уникальное явление в природе: абсолютно разные по строению и способу жизни организмы объединяются, оказывают друг другу помощь в существовании. Есть хорошая пословица "Леса нет - и гриба нет". Это своеобразное сообщество растений и грибов, которое очень часто отражается в названиях последних (подберезовик, подосиновик), нашло научное обоснование в открытии явления микоризы. Это представляется следующим образом: когда мицелий определенного вида изначально распространяется в почве и на каком-то этапе своего развития встречает мелкие корешки растений определенного вида, то оплетает их своеобразной, невидимой глазом "муфтой", образуя грибной чехлик. Это хорошо и для растения, и для гриба. Растение обеспечивает микоризный гриб углеводами, углекислым газом, а при недостатке - кислородом. В свою очередь гриб участвует в обеспечении растения макро- и микроэлементами, водой. Кроме этого, микоризный гриб предохраняет корни растения от вредных микроорганизмов.

Без микоризы мицелий симбиотических грибов может определенное время существовать в почве, но при этом никогда не будет образовывать плодовых тел. Поэтому в искусственных условиях нельзя получить плодовые тела белого гриба, сыроежковых грибов, мухоморов - все они являются микоризообразователями и без определенной древесной породы не будут плодоносить. В свою очередь растение без своих грибных симбионтов развивается плохо, медленно, легко подвергается заболеваниям и даже может погибнуть. Так, например, сеянцы сосны могут вырасти крепкими и высокими только в том случае, если их корни оплетают определенные виды грибов.

В середине 50-х годов XX в. было принято  решение вокруг города Элиста (Калмыкия) насадить зеленое кольцо, чтобы предохранить город от сильных степных ветров. Для этой цели выбрали акацию. Посадили раз - все деревца погибли, посадили второй и третий - все тоже. Обратились к ученым за советом. Когда провели анализы почвы и древесных остатков, то установили, что в почве отсутствовали микоризообразователи акации. Уже на следующий год были высажены новые молодые деревца, которые прижились и начали расти, поскольку предварительно в почву был внесен мицелий соответствующих грибов.

Семена орхидей имеют микроскопически  маленькие размеры и не содержат никаких питательных веществ, поэтому  могут прорасти только при наличии гриба-симбионта. Ростки орхидных длительное время должны питаться через симбионтов, которые разрушают готовые органические вещества. Вследствие этого орхидные изначально обзаводятся целой свитой микоризных грибов, способных давать им возможность осваивать питательные вещества. Через определенное время симбиоз становится им не нужен и гриб погибает, но не раньше, чем успеет образовать большое количество дозревших спор, которые будут разнесены водой или ветром и вновь вступят в симбиотические отношения с новыми ростками орхидных.

Как видно из вышеприведенных примеров, значение микоризных грибов очень большое: они способствуют росту и успешному  развитию древесных, кустарниковых  и травянистых растений. К микоризным грибам относится большое количество микромицетов, практически все трубчатые, все сыроежковые и около 35 % всех пластинчатых грибов. Поэтому каждый, кто бывает в лесу, не должен уничтожать неизвестные ему и даже ядовитые грибы, поскольку они нужны самому лесу и его жителям ( Мухин и др., 1976).

 

 

 

 

 

3. Типы микоризы

 

Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.

При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространён в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы.

Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в неё вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы ( Контримавичус, 1982).

 

 

 

4. Биологическая сущность микоризы

 

Всходы многих видов  лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем  перенесенные в луговую почву, будут  плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею. Однако если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного (0,1 % по объёму) лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, рост нормализуется. Это обусловлено микоризой ("грибокорнем"), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют её или образуют очень редко, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором. Однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ они растут без нее плохо или погибают. Участие микоризы в прямом транспорте фосфора из почвы в корни доказано экспериментально. В свою очередь растения снабжают симбиотические грибы углеводами. Гриб помогает растению усваивать минеральные соли и воду, а сам получает от него органические вещества, которые растения синтезируют из неорганических веществ. Микориза увеличивает способность корней поглощать вещества из почвы в тысячи (!) раз. С грибами вступают в симбиоз 80-98% (по разным источникам) наземных растений: деревья, кустарники, травы. Например, в итоге многолетней работы (Селиванов И.А. "Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза". М., 1981) было изучено 3449 видов (не экземпляров!) растений в разных климатических зонах.78% из них оказались микотрофными (т.е. те, которые могут образовывать микоризу): деревья, травы, кустарники. Иначе говоря, три четверти растительного мира питаются при помощи грибов!Дубы, сосны и многие другие растения без микоризы жить просто не способны. Степи, луга, леса в таком их виде, который для нас привычен, не смогли бы существовать без микоризы. Точно так же без микоризы большинство шляпочных грибов не смогло бы образовывать плодовые тела: на это просто не хватило бы сил. Редкое исключение из правила - уже упомянутые шампиньоны, которые микоризу не образуют. И всё-таки микоризные шляпочные грибы можно вырастить на выбранном месте - но не на грядке, а у подходящего дерева. Большое количество микоризных грибов могут жить не с одной, а со многими древесными породами. Например, подосиновик образует микоризу не только с осиной, но и с березой, а белый гриб сожительствует почти с пятью - десятью деревьями (рис. 5.1)

Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных  грибов. В почве мицелий гриба  плотным чехлом гиф окутывает  мелкие корни и корневые волоски  растений, во много раз увеличивая площадь их питания.

 

 

Рис. Подосиновик(Селиванов, 1981)

 

Многие необходимые  растениям элементы, например, некоторые  соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной  для растений форме. И если бы симбиоз  грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода. Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений. Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta. Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.

Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу, например, у  цветковых растений она не встречается  только у семейства крестоцветных  и осоковых. Широко распространенная микотрофность древесных пород  является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых. Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов. Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики. Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.

Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный (питание мертвым органическим веществом растений).

 

 

Заключение

 

Многообразные формы  взаимоотношения грибов с растениями обусловили и их использование в  биотехнологиях. Сегодня микоризация  растений, способствующая повышению  продуктивности и устойчивости к  патогенным организмам — широко распространенный стандартный прием в сельском и лесном хозяйствах. Ферменты древоразрушающих грибов, утилизирующие лигнин, стали основой технологических процессов в древообрабатывающей промышленности многих стран. Контролирующие эти ферменты гены клонированы и перенесены в технологически удобные микроорганизмы (например, дрожжи). Нашли практическое применение даже фитопатогенные грибы. Споры некоторых видов накапливают в ферментерах и используют в качестве микогербицидов для опрыскивания засоренных посевов сельскохозяйственных культур. Несомненно, по мере изучения молекулярных механизмов фитопаразитизма горизонты практического применения грибов будут расширяться.

 

 

Список литературы

 

1. Катенин А. Е., Микориза растений Северо-Востока Европейской части СССР, Л., 1972.
2. Контримавичус В.Л. // Журн. общ. биологии. 1982. Т.423. Вып.3.
3. Мухин В.А., Степанова Н.Т. // Экология. 1976. №6. С.42—45.
4. Селиванов И.А. "Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза". М., 1981
5. Экологический портал http://ecokub.ru