Автор работы: Пользователь скрыл имя, 11 Июня 2013 в 15:52, реферат
Синтетический аппарат клетки включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ, которые могут в дальнейшем пользоваться самой клеткой или выделят ею во внеклеточное пространство (Рис.2). Деятельность синтетического аппарата клетки, располагающегося в ее цитоплазме, контролируется ядром благодаря активности находящихся в нем генов. В синтетический аппарат входят рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи.
СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ
( КЛЕТОЧНЫЙ КОНВЕЙР)
Синтетический аппарат клетки включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ, которые могут в дальнейшем пользоваться самой клеткой или выделят ею во внеклеточное пространство (Рис.2). Деятельность синтетического аппарата клетки, располагающегося в ее цитоплазме, контролируется ядром благодаря активности находящихся в нем генов. В синтетический аппарат входят рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи.
Рибосомы
Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) плотные немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Информация о синтезе приносится к рибосомами информационной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе считывания (транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК. Синтетически активная клетка содержит несколько миллионов рибосом (например, в клетке печени их число составляет 107), на которые приходится около 5% ее сухой массы.
Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субъединиц: малой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование пептидных цепей. По форме малая субъединица напоминает телефонную трубку, большая - ковш. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), на которые приходится около 50% их массы, и особыми белками (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышке, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем субъединицы поотдельности через ядерные поры направляются из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.
Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке (в этом случае они функционально неактивны) или формировать скопления, которые называются полирибосомами (полисомами). В последних отдельные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются общей нитью иРНК толщиной 1.5 нм (см. рис. 3-6). Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (транслируют) эту генетическую информацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза.
Функционально неактивные (нетранслирующие) рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами; их сборка происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипетида они вновь обратимо диссоциируют.
Синтез белка рибосомой начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), ан-тикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-60 с. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, новая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой причине активно транслируемая иРНК находится в полисомах. Средняя продолжительность существования синтезированной белковой молекулы варьирует от нескольких минут до нескольких месяцев и даже лет, составляя в среднем около 2 суток.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - органелла, обеспечивающая синтез углеводов, липидов и белков, а также начальные посттрансляционные изменения последних (Рис.1). Она имеет мембранное строение и состоит из системы уплощенных, удлиненных, трубчатых и везикулярных образований. Название органеллы обусловлено характером связи этих элементов друг с другом, образующих в цитоплазме непрерывную трехмерную сеть, элементы которой лишь на отдельных срезах могут иметь вид изолированных структур. Мембрана ЭПС тоньше, чем плазмолемма и содержит более высокую концентрацию белка, что связано с наличием в ней многочисленных ферментных систем. Степень развития ЭПС и особенности ее строения варьируют в различных клетках и зависят от их функции. Выделяют две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (грЭПС) и гладкую, или агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны друг с другом в области перехода, называемой переходной (транзиторной) ЭПС.
Рис.1. Эндоплазматическая сеть. грЭПС: ПС- полисомы, М- мембрана, Ц- цистерны; аЭПС: ТР- трубочки, П- пузырьки; пЭПС- переходная ЭПС.
Гранулярная ЭПС обеспечивает биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, и начальное гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул. Гранулярная ЭПС образована уплощенными мембранными цистернами и трубочками, на наружной поверхности которых располагаются рибосомы и полисомы, придающие мембранам зернистый (гранулярный) вид , что и отражено в названии органеллы. Мембраны грЭПС содержат особые белки, которые обеспечивают связывание рибосом и уплощение цистерн. Полость грЭПС содержит рыхлый материал умеренной плотности (продукты синтеза) и сообщается с перинуклеарным пространством . Благодаря грЭПС происходит отделение (сегрегация) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.
Синтез белка на грЭПС начинается на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мембранами ЭПС. На первом этапе взаимодейстия иРНК с рибосомами происходит образование особого сигнального пептида, связывающегося с рибонуклеопротеидным комплексом- сигнал- распознающею частицей (СРЧ). Присоединение СРЧ к сигнальному пептиду угнетает дальнейший синтез белка до тех пор, пока комплекс СРЧ- полисома не свяжется со специфическим рецептором на мембране ЭПС. После связывания с рецептором СРЧ отделяется от полисом, что разблокирует синтез белковой молекулы. В мембране грЭПС имеются интегральные рецепторные белки рибофорины, обеспечивающие прикрепление больших субъединиц. Эти белки формируют гидрофобные каналы в мембране, служащие для проникновения вновь синтезированной белковой цепочки в просвет грЭПС, что, наряду с рибофоринами, способствует удержанию рибосом на поверхности мембран грЭПС.
В просвете грЭПС сигнальный пептид отщепляется особым ферментом сигнальной пептидазой, которая располагается на внутренней поверхности мембраны. В ходе продолжающейся трансляции внутри цистерны грЭПС накапливается белок, который приобретает вторичную и третичную структуру, а также подвергается начальным посттрансляционным изменениям - гидроксилированию, сульфатированию и фосфорилированию. Наиболее важным из этих изменений является гликозилирование - присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов, которое происходит перед секрецией или транспортом большинства белков к другим участкам внутри клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме). В отличие от них, растворимые белки гиалоплазмы не гликозилированы. Гликозилирование обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансферазой, переносящим олигосахарид.
Агранулярная ( гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную замкнутую сеть мембранных трубочек, канальцев, цистерн и пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют. Соответственно, на мембранах аЭПС отсутствуют рецепторы, связывающие субъединицы рибосом ( рибофорины).
Функции аЭПС включают: синтез липидов, в том числе мембранных ( ферменты липидного синтеза располагаются на наружной- обращенной в сторону гиалоплазмы- поверхности мембраны аЭПС), синтез гликогена, синтез холестерина, накопление ионов Са2+.
Переходная (транзиторная) ЭПС- участок перехода грЭПС в аЭПС у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. В области переходной ЭПС трубочки распадаются на отдельные фрагменты, образующие окаймленные транспортные пузырьки, которые переносят материал из ЭПС в комплекс Гольджи.
Комплекс Гольджи - сложно организованная мембранная органелла, образованная тремя основными элементами - стопкой уплощенных мешочков (цистерн), пузырьками и вакуолями, или секреторными пузырьками. Комплекс этих элементов называется диктиосомой; в некоторых клетках имеются множественные диктиосомы (до нескольких сотен). В специализированных секреторных клетках комплекс Гольджи располагается надъядерно под апикальной частью клетки, через которую происходит выделение секрета механизмом экзоцитоза. Нередко он лежит у ядра вблизи центриолей, в некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цитоплазме.
1.Цистерны имеют вид изогнутых дисков («блюдец») и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных пространноством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой - к плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько расширены, от них отщепляются пузырьки и вакуоли. Механизм, удерживающий стопку в виде единого образования, неизвестен. При наличии в клетке множественных диктиосом их цистерны связаны друг с другом системой анастомозирующих и ветвящихся трубочек.
Полярность комплекса Гольджи. Комплекс Гольджи представляет собой поляризованную структуру, в которой выделяют две поверхности, обладающие структурными и функциональными различиями:
(а) цис-, незрелую, формирующуюся -выпуклой формы, обращенную к ЭПС и связанную с системой мелких (транспортных) пузырьков, отщепляющихся от ЭПС;
(б) транс-, зрелую - вогнутой формы, обращенную к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи.
1)модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн, в дальнейшем смещающихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли. Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемещении самой цистерны по ходу изненений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответствии с описанной моделью, отсутствует;
2)модель везикулярного транспорта предполагает, что цистерны не меняют своего расположения, а продукты синтеза переносятся от цис – к транс- поверхностив пузырьках ( везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.
Рис. 2. Синтетический аппарат клетки: грЭПС продуцирует белки, которые переносятся к незрелой поверхности (НП) комплекса Гольджи (КГ). От зрулой поверхности (ЗП) отделяются секреторные пузырьки (СП), содержимое которых выделяется за пределы клетки при слиянии мембраны СП с плазмолеммой (ПЛ).
Транспорт белков из комплекса Гольджи осуществляется в составе трех важнейших потоков : в гидролазные пузырьки (ранее называемые первичными лизосомами) – начально в виде окаймленных пузырьков, в плазмолемму (в составе окаймленных пузырьков) и в секреторные гранулы (в виде окаймленных пузырьков, утрачивающих в дальнейшем оболочку) (Рис. 2).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ