Наука о клетке

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 01 Октября 2015 в 20:21, доклад

Описание работы

Цитология - наука о клетке (от греч. kytos - клетка, logos -
учение). Основываясь на том, что на современном уровне клетка
изучается комплексно (морфология, физиология, физхимия,
биохимия, биофизика, генетика, экология и др.), цитология
освещает все стороны жизни клетки, т. е. ее биологию. Клетка
является основной формой существования живого в животном и
растительном организме.

Скачать архив (364.71 Кб) Сколько стоит заказать работу?
Файлы: 1 файл

Лекция 2 НАУКА О КЛЕТКЕ.pdf

— 388.03 Кб (Скачать файл)
Page 1
1
 Лекция 2. НАУКА О КЛЕТКЕ
Цитология - наука о клетке (от греч. kytos - клетка, logos -
учение). Основываясь на том, что на современном уровне клетка
изучается комплексно (морфология, физиология, физхимия,
биохимия, биофизика, генетика, экология и др.), цитология
освещает все стороны жизни клетки, т. е. ее биологию. Клетка
является основной формой существования живого в животном и
растительном организме. По сложности строения, обмена
веществ, способу размножения и другим особенностям все
организмы делят на прокариот - одноклеточных, лишенных ядра
(бактерии и синезеленые водоросли) и эукариот - одно- и
многоклеточных со сложно организованным ядром (все остальные
животные и растительные организмы). Помимо клеток, в природе
существуют вирусы, представляющие собой макромолекулы белка
и нуклеиновых кислот. По своей организации вирусы стоят ниже
клетки, неспособны к самостоятельной жизнедеятельности и могут
существовать только как паразиты в клетке-хозяине.
Кроме клеток, в многоклеточном организме выявлены
синцитии (Э. Геккель, 1870), симпласты (И. Ганштейн, 1868-1872)
и межклеточное вещество.
Синцитии
состоят
из
клеток,
соединенных
цитоплазматическими мостиками, наблюдаются в костной,
ретикулярной, мышечной и других тканях. Исследованиями на
субмикроскопическом уровне установлено, что в составе синцития
никогда не происходит слияния цитоплазмы соседних клеток, а
контакт между их отростками осуществляется при помощи
клеточных мембран (плазмалемм, цитолемм).
Симпласты, или соклетия, состоят из цитоплазмы и многих
ядер, например волокна скелетной мышечной ткани.
Page 2

2
 Межклеточное вещество может быть аморфным, сложного
химического
состава
или
в
виде
различных
волокон
(коллагеновые,
эластические,
ретикулярные)
и,
наконец,
слагается из обоих названных образований (соединительная
ткань).
Итак,
формы
существования
живого
организма
разнообразны, но основной из них является клетка, которая
обладает
определенным
химическим
составом,
физико-
химическими
свойствами,
структурой,
функциями,
биохимическими и биофизическими процессами. Клетка отвечает
формуле жизни. Первоначальное определение жизни дано Ф.
Энгельсом, который писал: «Жизнь есть способ существования
белковых тел, и этот способ существования состоит по своему
существу в постоянном самообновлении химических составных
частей этих тел» '. Иными словами, жизнь есть диалектическое
единство формы и функции. Однако в связи с развитием
различных наук, изучающих жизнь на современном этапе,
содержание понятия «жизнь» изменилось. Стало известно, что,
помимо белка, в составе живого выявляются нуклеиновые кислоты
РНК и ДНК. Значение их не менее важно, чем самого белка,
функциональная способность которого во многом зависит от РНК
и ДНК. Кроме того, обнаружены вирусы, состоящие только из ДНК
или РНК, в то время как организмов, состоящих только из белка,
пока еще не выявлено.
В понимании функций жизни также произошли существенные
изменения. Если в XIX в. изучался лишь конечный результат
функции обмена, то в наше время на основе новых методов
исследования (биофизика, биохимия, цитология и др.) проникли в
сущность процессов обмена и связанных с ними других важных
процессов.
Page 3

3
 Современной наукой показано, что структура живой материи
разнообразна и ступенчата: клетка, организм, вид, биоценоз и
биосфера в целом.
Особенность
биологического
уровня
целостности
-
качественно новый тип взаимосвязи частей, который был назван
коррелятивным,
т.
е.
отражающим
взаимозависимость,
взаимодействие.
Усложнение
форм
взаимодействия
есть
упрочение жизни. Возникновение нового типа целостности не
прекращает его развития. Система продолжает развиваться от
простого к более сложному, т. е. происходит дифференциация, или
разделение, целого на части. Однако это не исключает
объединение, или интеграцию, в целом. Организм как целое
формируется во взаимодействии со средой. Самое существенное
свойство
живого
-
обмен
веществ,
т.
е.
способность
самообновления и самовоспроизведения организма как целого.
В
соответствии
с
новейшими
исследованиями
самообновление частей живого саморегуляция обмена веществ
организмом становится возможной благодаря тому, что белковым
телам свойственна своя специфическая форма отражения
материи -
раздражимость.
Раздражимость
же
является
механизмом непосредственной взаимосвязи организма как целого.
Итак, система дифференциации и интеграции в организме
составляет диалектическое единство, отражающее соотношение
части и целого.
Page 4

4
 Строение клетки.
ПРОТОПЛАЗМА
Химический состав. Протоплазма представляет систему очень
подвижную, постоянно меняющуюся вследствие непрекращающегося
обмена веществ. Химический анализ ее сопровождается большими
трудностями, так как связан с глубокими изменениями живого вещества
и его умерщвлением.
Химический анализ обнаруживает постоянное присутствие в
протоплазме углерода, кислорода, водорода, азота, серы, фосфора,
хлора, натрия, кальция, калия, железа, магния, алюминия. Кроме этих
элементов, могут встречаться медь, кремний, литий, фтор и др.
Наиболее широко распространенными в живом веществе
являются углерод, кислород, водород и азот. Содержание этих
элементов неодинаково в разных органах и тканях различных
животных. В наибольшем количестве содержатся кислород и углерод.
В среднем на долю кислорода приходится от 50 до 60%, на долю
углерода - от 30 до 50%. Содержание водорода и азота колеблется в
пределах 10%. Количества остальных элементов, постоянно
присутствующих в протоплазме, измеряются десятыми, сотыми и еще
меньшими долями процента. Указанные элементы входят в состав
сложных органических и неорганических соединений протоплазмы.
Клетка содержит большое число важных соединений, состоящих из
относительно небольших по размерам молекул, но свойства,
обусловливающие жизнь клетки, связаны с соединениями из
макромолекул. К последним относятся белки и нуклеиновые кислоты.
Хотя их содержание в протоплазме значительно ниже, чем воды,
именно они определяют строение и функцию живого.
Page 5

5
 Белки - весьма сложные соединения. Большое количество
атомов, входящих в молекулу белка, обусловливает ее высокий
молекулярный вес 13 000 и выше. Гемоглобин (основная часть
эритроцита) имеет молекулярный вес 63 000. Протоплазма клетки
содержит 10-20% белка.
По химическому составу белки являются соединениями азота,
углерода, кислорода и водорода. Для них характерно присутствие
азота, наличие которого отличает белковые соединения от углеводов и
жиров. Помимо перечисленных элементов, белки содержат серу, а
некоторые из них - фосфор. Большую часть сухого вещества белков
составляет углерод.
Белковые соединения крайне разнообразны и различаются по
сложности состава. Разные белки в организме имеют неодинаковое
значение.
Различают простые белки - протеины, наиболее важны из них
альбумины (альбумины сыворотки крови) и глобулины (фибриноген
крови, белок мышц). К простым белкам относятся также протеиноиды
(коллаген, хондрин, оссеин, кератин), которые служат основным
материалом в опорных тканях.
Не меньшее значение в жизни клетки имеют сложные белки -
соединения протеинов с веществами небелкового характера. Сюда
относятся, например, соединения протеина с нуклеиновой кислотой-
нуклеопротеиды (входят в состав ядер), соединения протеина с жирами
- липопротеиды (обнаружены в митохондриях, аппарате Гольджи),
соединения протеина с углеводами - гликопротеиды (слизистые
вещества). Сложным белком, в состав которого входит железо,
является гемоглобин.
Под действием пищеварительных ферментов белки легко
распадаются на составляющие их более простые соединения.
Конечный продукт расщепления простых белков - аминокислоты,
Page 6

6
 сложных - еще и входящий в них небелковый компонент.
Получающиеся при расщеплении белков аминокислоты идут на
построение новых белков. Особенность протоплазмы и состоит в том,
что она обладает способностью строить свойственные ей белки из
аминокислот белков пищи. В состав молекулы белка входят различные
аминокислоты. Количество их невелико (примерно 21). Различные
сочетания аминокислот в молекуле обусловливают многообразие
белков, характерную для них видовую и тканевую специфичность.
Белковая молекула настолько велика, что получила название
макромолекулы или мицеллы. В настоящее время ее структура изучена
достаточно хорошо. Составляющие белковую молекулу аминокислоты
образуют цепные связи, которые придают ей форму нитей, или
соединяются так, что она имеет сферическую форму, соответственно,
чему различают белки фибриллярные и глобулярные. При достаточно
большом числе аминокислот в молекуле белка ее называют
полипептидом. Изучение мицеллярной структуры белка открывает
большие перспективы для дальнейшего исследования живого
вещества.
Структурные
особенности
обусловливают
большую
неустойчивость белков, которые легко изменяются при различных
воздействиях, как химических, так и физических. При этом происходит
помутнение раствора и свертывание белка.
Кроме белков, в протоплазме обнаружены углеводы и жиры.
Углеводы состоят только из трех элементов: углерода, водорода
и кислорода. Характерно для них то, что водород и кислород находятся
в таких же соотношениях, как и в воде, - 2:1. Следовательно, углеводы
- соединения углерода с водой, откуда они и получили свое название.
Углеводы делятся на простые и сложные. Сложные углеводы
расщепляются до простых, так называемых сахарных групп, или
моносахаридов. Общая формула последних С
 n
 (Н
 2
 0)
 n
 , причем число
Page 7

7
 атомов углерода в естественных углеводах равно 5,6 или числам, им
кратным.
Важную роль в клеточном обмене играет простой углевод -
глюкоза, или виноградный сахар, встречающийся в крови и тканевом
соке. Более сложные углеводы - полисахариды - представляют собой
соединения простых сахарных групп в количестве больше четырех, с
потерей молекул воды. К полисахаридам относится животный крахмал
гликоген. В больших количествах этот углевод находится в мышцах и в
печени, в небольших - почти во всех тканях. К сложным полисахаридам
относится также целлюлоза, которая образует внешнюю оболочку
растительных клеток, окружающую плазматическую мембрану.
Простые сахара обнаружить трудно, так как, обладая легкой
растворимостью в воде, они образуют в клетке истинные растворы. Что
касается гликогена, то он представляет собой коллоид и в живой клетке
обнаруживается лишь при специальной обработке в виде мелких
гранул.
Углеводы представляют энергетический материал в организме:
при их расщеплении освобождается энергия, за счет которой протекают
жизненные процессы. В протоплазме клетки углеводы составляют 1 %.
Жиры состоят из тех же элементов, что и углеводы: углерода,
кислорода и водорода. Однако количественное соотношение
кислорода и водорода в молекулах жиров иное, чем в молекулах
углеводов. Жиры очень разнообразны по строению и свойствам. Они
представляют собой запасной энергетический материал и в небольших
количествах обнаруживаются во многих клетках. Жиры служат
источником тепла в организме.
К жирам близки липиды, или жироподобные вещества, которые
имеют более сложное строение и, помимо указанных элементов,
содержат еще или азотистые соединения, или фосфорную кислоту.
Page 8

8
 Липиды составляют структурную часть протоплазмы и регулируют
ее проницаемость по отношению к различным веществам: в
протоплазме содержится 2-3% липидов. С белками липиды образуют
сложные химические соединения - липопротеиды. В последних
липидов, как таковых, нет и обнаружить их можно только при полном
разрушении протоплазмы. В противоположность явным жирам,
которые легко обнаруживаются специальными гистологическими
красителями, жиры, находящиеся в соединениях, такими методами
обнаружены быть не могут и поэтому называются маскированными.
Выше уже отмечалось, что липопротеиды входят в состав некоторых
постоянных включений клетки.
Какова бы ни была степень сложности строения жировых
веществ, все они растворимы в эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне
и других так называемых жирорастворителях.
Неорганическим соединением протоплазмы является прежде
всего вода, которая составляет в ней 75-85%. Вода имеет большое
значение в жизни клетки: при ее участии осуществляются сложные
биохимические процессы.
В протоплазме вода содержится в свободном и связанном виде.
В процессах обмена веществ принимает участие свободная вода,
являющаяся растворителем реагирующих между собой веществ.
Связанная вода (4,5% всей воды) удерживается белковыми
молекулами и входит в структуру протоплазмы. Помимо указанных
функций, вода используется для выведения различных веществ из
клетки, благодаря высокой теплоемкости она поглощает тепло,
предотвращая этим резкие колебания температуры в клетке.
Содержание воды в различных тканях колеблется в зависимости от их
метаболической активности, от возраста организма.
Помимо воды, неорганические вещества в клетке представлены
минеральными солями или их сочетаниями с белками, углеводами и
Page 9

9
 липидами. Неорганические вещества имеют большое значение в жизни
клетки: они поддерживают кислотно-щелочное равновесие, регулируют
осмотическое давление, ионы солей, адсорбирующиеся на мицеллах,
обусловливают электрический заряд протоплазмы. Неорганические
вещества находятся в состоянии истинных или' коллоидных растворов;
в последнем случае они связаны с органическими соединениями.
Большинство солей образуют истинные растворы.
Физические свойства и строение. В состав живого вещества
входят те же химические элементы, которые имеются в неживой
природе. Это значит, что специфичность живого не связана с наличием
особых элементов, не свойственных неживой материи. Отсутствие
таких элементов привело в свое время к необходимости искать особые
признаки живого в строении протоплазмы. Предполагалось, что именно
в этом и кроется тайна живого.
В 50-х годах прошлого столетия протоплазма рассматривалась
как образование бесструктурное. С 60-70-х годов XX столетия стали
появляться указания на то, что она имеет видимую под микроскопом
структуру. Одни ученые описывали ее в виде нитей, другие - в форме
ячеек, зерен и иных образований. Соответственно описываемым
структурам были созданы теории нитчатого, ячеистого, зернистого и
других форм строения протоплазмы.
Изменение взглядов на строение протоплазмы было тесно
связано
с
развитием
и
усовершенствованием
техники
микроскопического исследования. Чем тоньше становились методы
исследования, тем большие детали строения обнаруживались в клетке.
Все теории строения протоплазмы имеют теперь исторический
интерес, их сущность сводилась в конечном итоге к признанию в
протоплазме двух веществ, одно из которых было в форме
определенной структуры (нитей, ячеек, зерен), другое, наоборот,
бесструктурное. Жизнь связывалась с одним из этих веществ. Но
Page 10

10
 мнения расходились по вопросу о том, какое из них является ее
носителем.
Все исследования по строению протоплазмы не в состоянии были
раскрыть сущность живого. Между тем современные методы
исследования субмикроскопического строения клетки показали
реальность существования описываемых тогда структур протоплазмы,
таких, например, как фибриллярная, зернистая, сетчатая.
Исследование живой протоплазмы показало, что это сложная
коллоидная система, легко меняющаяся при различных условиях
среды и физиологического состояния клетки.
Чтобы понять основные свойства протоплазмы, необходимо
вкратце ознакомиться с особенностями коллоидных систем.
Различают растворы истинные, или молекулярные, и коллоидные,
обычно называемые коллоидными системами. Свойства растворов
определяются не особенностью веществ, их образующих, а величиной
частиц, находящихся в растворителе.
В молекулярном, или истинном, растворе растворимое вещество
находится в состоянии молекул или ионов - очень мелких частиц,
невидимых даже в ультрамикроскоп. Истинный раствор представляет,
следовательно, систему оптически пустую.
В коллоидной системе частицы растворенного вещества
значительно крупнее. Они представляют собой группы молекул, легко
обнаруживаемые
при
ультрамикроскопическом
исследовании.
Коллоидный раствор неоднороден, это всегда двухфазная система:
взвешенные частицы образуют дисперсную фазу, а жидкость, в которой
они распределены, - дисперсионную среду. К общим свойствам
веществ, находящихся в коллоидном состоянии, относят, во-первых, их
неспособность проходить через полупроницаемые (коллоидные)
мембраны, сквозь которые истинные растворы проникают целиком, и,
во-вторых, сильную рассеивающую способность диспергированных
Page 11

11
 коллоидных частиц, вследствие чего проходящий через них луч света
становится видимым, тогда как в истинном растворе он невидим.
В зависимости от характера частиц различают два вида
коллоидных систем: эмульсии и суспензии. В эмульсиях дисперсная
фаза представлена жидкими частицами, в суспензиях - твердыми.
Взвешенные частицы коллоидного раствора называются
мицеллами. Они могут быть весьма различной формы и измеряются
величинами от 0,0001 до 0,1 мкм. В растворе мицеллы распределяются
равномерно, так как имеют одноименный электрический заряд и
взаимно отталкиваются. Этим и объясняется устойчивость коллоидного
раствора. Однако под действием тех или иных внешних факторов
(например, химических веществ), приводящих к нейтрализации заряда
частичек коллоидного раствора, частички перестают отталкиваться
друг от друга, соединяются между собой и образуют большие
скопления, которые выпадают в осадок. Происходит необратимое
разделение коллоидной системы и выпадение диспергированных
частиц. Это явление получило название коагуляции (coagulatio -
створаживание).
Кроме нейтрализации взвешенных частиц, в коллоидной системе
происходит уплотнение: переход из более жидкого состояния- золя
(solvo - растворять) в состояние более плотное - геля (gelo -
замораживать). Этот процесс называется желатинизацией. В отличие
от коагуляции при желатинизации никаких глубоких изменений в
веществах, образующих коллоидный раствор, не происходит: гели
могут переходить в золи. Процесс обратимой желатинизации
называется тиксотропией.
Коагуляция и желатинизация - явления, характерные для
коллоидных систем,- имеют очень большое биологическое значение и,
как увидим дальше, обусловливают основные жизненные процессы в
клетке.
Page 12

12
 Учение о коллоидном состоянии протоплазмы значительно
углубило наши представления о ее строении и изменениях в жизненном
цикле клетки.
Протоплазма не может быть отнесена ни к твердым, ни к жидким
телам. В ней сочетаются различные коллоидные фазы, которые
находятся в очень неустойчивом состоянии и легко могут меняться в
зависимости от внешних условий. Способность клетки сохранять
сложную форму и значительную упругость цитоплазмы характеризует
последнюю как твердое тело. Наоборот, наблюдающееся в цитоплазме
броуновское движение частиц и вытекание ее при проколе клетки
являются, безусловно, признаками жидкого состояния. Соединение
таких
особенностей,
казалось
бы
противоречащих
нашему
представлению о физическом состоянии тел, нашло свое объяснение в
коллоидных свойствах протоплазмы, в совмещении жидкой и твердой
коллоидных фаз. Этим же объясняется и чрезвычайная подвижность
протоплазмы, способность легко переходить из одного физического
состояния в другое, то разжижаться, то вновь уплотняться в
соответствии с изменяющимися условиями среды и физиологическим
состоянием. Большое значение при этом имеет способность
протоплазмы поглощать и выделять воду, которая является одной из
причин непрерывного изменения ее вязкости. Изменение последней и
связанные с ним превращения протоплазмы (переход из состояния
геля в золь и обратно) наблюдаются при различных состояниях клетки:
при амебоидном движении, делении, явлениях возбудимости, обмене
веществ и др. Для понимания этих изменений, которые сопутствуют
физиологически важным явлениям в жизни клетки, весьма
существенное значение имеет изучение тончайшей структуры
протоплазмы.
Успехи современной физики дали возможность проникнуть в
область, которая была недоступна обычному микроскопу. При помощи
Page 13

13
 лучей Рентгена и электронного микроскопа изучена не только
тончайшая структура протоплазмы, но и строение самих мицелл.
Протоплазма представляет собой гетерогенную коллоидную
систему. От обычных коллоидов она существенно отличается тем, что
составляющие ее макромолекулы белков и липидов определенным
образом связаны и составляют сложную структурную основу клетки.
Изменения прочности связей, длины макромолекулярных цепей,
степени их свертываемости и агрегации могут привести к превращению
золя в гель и обратно. Эти изменения обусловливаются различными
условиями: уменьшением и увеличением содержания воды в
протоплазме, колебаниями температуры и др. Так, при обводнении
протоплазмы макромолекулярные связи нарушаются и протоплазма
разжижается, при ее уплотнении происходит восстановление
нарушенных
связей
между
молекулами.
В
способности
самопостроения заключается особенность живого.
Макромолекулярная структура протоплазмы имеет решающее
значение
для
внутриклеточных
процессов
обмена
и
жизнедеятельности клетки, а эти процессы в свою очередь определяют
ее структуру. Следовательно, между структурой протоплазмы и ее
функцией - обменом веществ - существует теснейшая связь. В центре
этого обмена стоит белок: именно он подвергается разнообразным
превращениям и, вовлекая в них другие составные части протоплазмы,
определяет ее тончайшую структуру и сложную деятельность.
Успехи физических и химических методов исследования,
особенно применение электронного микроскопа, привели к открытию
тончайшей структуры протоплазмы, которая не обнаруживалась при
микроскопическом наблюдении.
В цитоплазме открыт сетчатый компонент - сложная система
канальцев, пузырьков и цистерн, стенки которых образованы
мембранами. Впервые описавшим эту сеть К. Портером, она названа
Page 14

14
 эндоплазматическим ретикулумом или эндоплазматической сетью и
рассматривается как цитоплазматический органоид. Исследования
субмикроскопического строения клетки показали значение мембранных
образований в структурной организации клетки (рис.1,2); установлено,
что мембраны имеют сходное строение и состоят из двух белковых
монослоев шириной 20 А каждый, разделенных двойным липоидным
слоем шириной 35 А. Такая трехслойная структура называется
элементарной мембраной (рис.10).
Органоиды клетки
 1
 . Специально дифференцированные части
цитоплазмы, выполняющие определенные функции в клетке,
называются органоидами. Это постоянные составные части клетки. К
ним относятся клеточный центр, митохондрии, аппарат Гольджи,
эндоплазматический ретикулуум, рибосомы, лизосомы.
Клеточный центр, или центросома (рис.18), был описан впервые
(1875) в делящихся клетках, где он обнаруживается особенно легко.
Вскоре после этого присутствие его было доказано и в клетках
неделящихся. В настоящее время клеточный центр описан во всех
клетках животных и низших растений; у высших растений его
обнаружить не удалось.
Основную часть органоида составляют центриоли (рис.16) - очень
маленькие тельца, величина которых лежит па границе видимости в
световом микроскопе, почему их наблюдение in vivo сильно затруднено.
Удалось проследить расхождение центриолей к полюсам во время
митоза живых фибробластов. Электронной микроскопией установлено,
что центриоль имеет форму полого цилиндра, диаметр которого не
превышает 1500 А, а длина 3000- 4000А. Стенка цилиндра содержит
мелкие трубочки с поперечником 150-200 А. Они расположены
параллельно друг другу и длинной оси цилиндра. Число их, по-
 1
 По тексту будут предложены фото, рисунки и схемы из электронного учебника Юшканцевой С.И. и Быкова
В.Л. «Гистология, цитология и эмбриология. Краткий атлас». Ссылка расположена в файле «Литература»
Page 15

15
 видимому, постоянно - 9. Такая структура центриолей описана в клетках
разных позвоночных животных: тритона, зародышей цыпленка, мыши и
др.
Центриоли обладают большой плотностью. Чаще всего они
представляют парное образование, и тогда клеточный центр
называется диплосомой.
На фиксированных и окрашенных препаратах делящихся клеток
между центриолями обнаруживается перемычка из уплотненной
цитоплазмы. Она окрашивается слабее, чем центриоли, и получила
название центродесмозы. Наблюдения в электронном микроскопе ее
существования пока не подтвердили. В настоящее время не решено,
представляет ли центродесмоза артефакт или не может быть
обнаружена современными методами электронной микроскопии.
Центриоли бывают
окружены небольшим участком светлой
цитоплазмы - центросферой, свободной от включений.
Такое строение клеточного центра встречается, например, о
клетках кишечного эпителия, в эмбриональных клетках нервной
системы, в мышечных клетках и многих других. Но форма клеточного
центра может быть и более сложной, когда вокруг центросферы
появляется лучистая сфера в виде тонких нитей, радиально отходящих
в цитоплазму. Дальнейшее усложнение выражается в том, что вокруг
центросферы образуются правильные концентрические круги из
клеточных включений.
Положение центриолей постоянно для каждого типа клеток.
Обычно они занимают центральное положение. Если ядро небольшое,
оно оттесняется центриолями к периферии. Крупное ядро под их
давленном прогибается и становится бобовидным. При большом
количестве ядер в клетке центриоли сохраняют центральное
положение и окружены ими. Но в некоторых клетках, особенно тех,
которые имеют полярное строение (различие полюсов клетки), центр
Page 16

16
 пол и располагаются ближе к одному из полюсов. Это наблюдается в
клетках кишечного эпителия, в которых центриоли находятся в центре
апикальной части клетки.
Центриоли принимают участие в процессе сложного деления
ядра. В это время обнаружить клеточный центр особенно легко, так как
заново появляется или резко увеличивается уже имевшаяся
лучистость.
Митохондрии (mitos - нить, chondrion - зерно) были описаны
сначала в развивающихся половых клетках, а затем легко обнаружены
во всех исследованных живых клетках растений и животных.
Митохондрии (рис.3) - характерный компонент цитоплазмы -
имеют вид мелких образований, которые в клетках, не подвергающихся
каким-либо воздействиям, обладают палочковидной или зернистой
формой. Диаметр этих органоидов колеблется в пределах от 0,2 до 2
мкм,
при
максимальной
длине,
например,
в некоторых
поперечнополосатых мышцах - 8-10 мкм. Однако форма и размеры
митохондрий очень легко меняются в зависимости от физиологического
состояния клеток, от внутренних и внешних условий. Изменения
митохондрий довольно однообразны независимо от повреждающего
агента; характерной их реакцией на действие различных факторов
является набухание.
Очень изменчиво количество митохондрий. Прежде всего оно
различно в клетках разных тканей. Особенно много их в
высокоактивных двигательных нервных клетках спинного мозга, в
мышечных волокнах (при этом в грудной мышце хорошо летающей
птицы их больше, чем у плохо летающей). Зависимость количества
митохондрий от физиологического состояния клетки особенно
отчетлива в железах: показана прямая связь между числом
митохондрий и секреторной активностью клеток слюнных желез
Page 17

17
 мышей. Резко изменяется число этих органоидов при колебаниях pll
среды и осмотического давления.
Распределение митохондрий в цитоплазме тесно связано с
функцией клетки: во всасывающих клетках они располагаются ближе к
наружной свободной поверхности, в мышечных волокнах- около
сократимых элементов и т.д. В некоторых клетках наблюдается более
или менее определенная ориентация митохондрий: так, в клетках
цилиндрического эпителия они располагаются параллельно длинной
оси клетки, в лейкоцитах - радиально по отношению к центриолям.
Изменчивость формы и количества митохондрий указывает на
исключительную их чувствительность к условиям среды и к
физиологическому состоянию клетки.
Новейшими методами исследования с помощью электронной
микроскопии показана сложная структура митохондрий. В них
различают наружную и внутреннюю мембраны, отделенные
пространством в 60-80 А. Наружная мембрана гладкая, она отделяет
митохондрию от окружающей среды. От внутренней мембраны отходят
складки - митохондриальные гребни, или кристы. Мембраны и гребни
обнаруживают слоистое строение: в них различают два слоя
ориентированных белковых молекул и между ними слой липидных
молекул. Все пространство между кристами занимает другой
структурный компонент митохондрии - матрикс, который находится в
состоянии более жидком, чем мембраны и кристы. Наличие в
митохондриях двух фаз - жидкой и плотной - обусловливает легкость их
деформации и набухание при различных физиологических сдвигах и
экспериментальных воздействиях.
Описанное строение митохондрий обнаруживается в клетках не
только животных, но и водорослей и высших растений. Однако
расположение крист может быть неодинаково: в большинстве клеток
они лежат перпендикулярно длинной оси митохондрий и параллельно
Page 18

18
 друг другу, но в некоторых клетках - параллельно оси. В одних случаях
кристы бывают простыми, в других-образуют сложные переплетения.
Изменчиво и их количество, что, по-видимому, связано с активностью
окислительных процессов в клетке.
Микрохимический анализ показывает наличие в митохондриях
белков, липидов, небольших количеств рибонуклеиновой кислоты,
ферментов
биологического
окисления
-
цитохромоксидазы,
сукциноксидазы и др. Наличием липидов объясняется сильная
деформация и распадение митохондрий в жирорастворителях и
кислотах. Однако типичными красителями жиров митохондрии не
окрашиваются, так как их липиды связаны с белками.
Вопрос о функциональном значении митохондрий долгое время
был неясным. Сначала им приписывали активное участие в
образовании различных структур в клетке, затем считали, что при их
участии накапливается секрет в железистых клетках, предполагали
участие в обмене веществ и т. д. В настоящее время установлена
активная роль митохондрий в клеточном дыхании, в снабжении клетки
необходимой энергией. Процесс расщепления углеводов и жиров до
конечных продуктов их распада в митохондриях сопровождается
образованием АТФ -соединения, богатого энергией и называемого
поэтому макроэргическим соединением. Большая часть энергии,
расходуемой клеткой, образуется в митохондриях (рис.11,12).
Вопрос о происхождении митохондрий до сих пор остается
нерешенным:
наиболее убедительна
гипотеза,
объясняющая
образование митохондрий путем их деления и последующего роста.
Аппарат, или комплекс Гольджи открыт в 1898 г. итальянским
ученым Гольджи (рис.4,13). Сначала этот органоид был описан в
чувствительных нервных клетках спинальных ганглиев, где он особенно
хорошо развит, а затем во всех животных клетках. В растительных
клетках обнаружить аппарат Гольджи не удавалось до тех пор, пока с
Page 19

19
 помощью электронного микроскопа не установили его тонкой
структуры. Только после этого образование сходного строения описали
в растительных клетках.
Долгое время
многие
сомневались в
действительном
существовании названного органоида, предполагая, что это
искусственная структура, возникающая в процессе действия па клетку
химических веществ. Прижизненное наблюдение аппарата Гольджи
дает основание считать, что это постоянное образование клетки.
Применяя методы обработки клетки азотнокислым серебром
(импрегнация), выявляли большое разнообразие формы аппарата
Гольджи, которая одинакова для каждого типа клеток: это были или
глыбки, иногда довольно крупные, или, наоборот, гранулы, рассеянные
в цитоплазме. В некоторых клетках аппарат Гольджи был обнаружен в
виде тонких нитей, сильно переплетающихся вокруг ядра. При
исследовании
в
электронном
микроскопе
выяснилось,
что
описываемая в аппарате Гольджи сеть возникает в результате
обработки клетки азотнокислым серебром. Структура аппарата
Гольджи, изученная в электронном микроскопе, оказалась сложной и
отличной от структуры других компонентов клетки. В ней различают три
основных компонента: мешковидные полости - цистерны, состоящие из
попарно расположенных параллельных мембран, скопления мелких
пузырьков и крупных вакуолей. Все эти элементы аппарата Гольджи
состоят из гладких мембран толщиной примерно 60-70А. Пузырьки и
вакуоли легко изменяются и значительно варьируют по форме,
величине и количеству, а иногда и совсем отсутствуют. Таким образом,
наиболее постоянная структура аппарата Гольджи состоит из системы
уплощенных мешочков.
Аппарат Гольджи занимает относительно постоянное положение
в клетке. В нервных клетках он расположен обычно вокруг ядра, в
полярно дифференцированных клетках кишечного эпителия- над
Page 20

20
 ядром, в железистых - в той части, которая обращена к просвету
железы.
В состав аппарата Гольджи в большом количестве входят липиды,
тесно связанные с белками. Липопротеидная природа аппарата
Гольджи
обнаруживается
при
специальной
обработке
его
гистохимическими методами для выявления жиров (красителем
нильским голубым сернокислым) при условии предварительного
удаления
из
него
белков протеолитическими
ферментами.
Относительное содержание белков и липидов в аппаратах Гольджи
разных клеток варьирует.
Функциональное значение аппарата Гольджи было предметом
длительных разногласий. Большое значение в изучении этого
органоида имели работы Д.Н. Насонова, впервые установившего роль
аппарата Гольджи в секретообразовании. При исследовании
железистых клеток в электронном микроскопе и при использовании
авторадиографии удалось проследить последовательные этапы
образования секрета. Процесс этот начинается в элементах
гранулярного эндоплазматического ретикулума, откуда секреторный
продукт перемещается в зону аппарата Гольджи. Здесь происходит
уплотнение секрета и его дозревание. Первоначально формирующийся
секрет обнаруживается в мелких пузырьках аппарата, а затем по мере
созревания он перемещается в периферические части цистерн,
небольшие участки которых с созревшим секретом отрываются и
появляются секреторные гранулы. Оболочки гранул образованы
мембранами цистерн аппарата Гольджи.
При делении клетки типичное строение аппарата Гольджи
становится плохо различимым, и на некоторых стадиях деления он не
обнаруживается совсем. Только к концу этого процесса аппарат
Гольджи вновь появляется и принимает исходную форму.
Page 21

21
 Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть)
представляет сетчатый компонент цитоплазмы, состоящий, как
указывалось, из системы канальцев и пузырьков, а в некоторых случаях
- из широких полостей цистерн, ограниченных мембранами.
Эндоплазматический
ретикулум
образует
внутриклеточную
непрерывную структуру (рис.12), идущую от ядерной оболочки через
всю цитоплазму. Это образование впервые было выявлено с помощью
электронного микроскопа в эндоплазме фибробластов, откуда и
получило свое название. Затем эндоплазматический ретикулум был
обнаружен и в периферических частях цитоплазмы, где он развит
слабее, чем в эндоплазме, при этом во всех клетках позвоночных,
беспозвоночных животных, растений, включая дрожжевые грибки,
водоросли и бактерии; исключение составляют только эритроциты
млекопитающих.
Мембраны эндоплазматического ретикулума трехслойны и
построены по типу элементарных мембран. Различают две формы
ЭПС: гладкую и гранулярную. Последняя характеризуется наличием
субмикроскопических частиц - рибосом, прикрепленных к наружной
поверхности мембран. Гранулярная форма этого органоида в большом
количестве обнаруживается в клетках СЛЮННОЙ И поджелудочной
желез, в клетках нейтральной нервной системы и др. Эта форма ЭПС
соответствует базофильным участкам цитоплазмы, называемым
иногда эргастоплазмой (ergosomam - вырабатывать). Гладкий
эндоплазматический
ретикулум
наиболее развит
в клетках,
синтезирующих липиды и углеводы.
Функции эндоплазматического ретикулума еще не полностью
вскрыты. Установлено, что с гранулярным эндоплазматическим
ретикулумом связан синтез белка и его транспортировка, в то время как
гладкий играет роль в обмене липидов и синтезе липидных секретов, а
также участвует в накоплении и распаде гликогена в клетках.
Page 22

22
 В процессе деления клетки ретикулум теряет свою правильную
структуру и обнаруживается в виде скопления округлых пузырьков в
периферической части клетки. По окончании деления его строение
восстанавливается. О происхождении мембран ретикулума нет
единого мнения. Их происхождение связывают и с ядерной оболочкой,
и с митохондриями, и с рибосомами. Во всяком случае на ранних
стадиях эмбрионального развития в цитоплазме клетки имеются
сначала свободные рибосомы, и, только когда завершается
дифференцировка клетки, обнаруживаются рибосомы, прикрепленные
к мембранам, т. е. хорошо развитый эндоплазм этический ретикулум.
Рибосомы - субмикроскопические частицы, выявленные впервые
при электронномикроскопических исследованиях.
Рибосомы-широко
распространенные
внутриклеточные
образования, присущие как бактериям, так и всем клеткам
высокоорганизованных организмов. Характерным для них является
постоянство формы и химического состава в самых разнообразных
биологических объектах: они более или менее округлой формы, их
диаметр равен 150-200 А. Рибосомы состоят из белка и РНК. Им
принадлежит активная роль в биосинтезе клетки. С количеством
рибосом в клетке связана базофилия цитоплазмы: их особенно много,
например, в веществе Ниссля нервных клеток, в базальной части
железистых клеток, в любых быстро растущих клетках. Рибосомы могут
быть или прикрепленными, как в гранулярном зндоплазматическом
ретикулуме или лежать свободно.
Происхождение рибосом связано с синтезом РНК в клетке:
известно, что рибосомная РНК образуется в ядрышке.
Лизосомы - субклеточные частицы, размеры которых колеблются
между 0,2-0,8 мкм. Лизосомы содержат гидролитические ферменты,
расщепляющие
биологические
продукты в кислой
среде.
Ферментативной активностью этих частиц объясняется их название
Page 23

23
 (lysis - растворение, soma-тело). В живой клетке ферменты лизосом
находятся внутри них и поэтому могут действовать только на материал,
попадающий внутрь лизосомы. При разрушении лизосом ферменты
выделяются в цитоплазму и переваривают всю клетку. Например, при
попадании микробов в нейтрофил (одна из форм лейкоцитов)
содержимое лизосом выливается, происходит переваривание
микробов и очень скоро после этого гибель самой клетки. Но вместе с
тем действие ферментов лизосом может осуществляться при их
выделении из клетки. Предполагается, что таким путем действуют
лизосомные ферменты при резорбции костной ткани остеокластами.
Сложной ультрамикроскопической организации органоидов
(митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулуума) и
самой цитоплазмы придается большое значение. Такая организация
живого вещества из канальцев, пузырьков и цистерн, ограниченных
мембранами,
способствует
ускорению
химических
реакций,
передвижению молекул внутри клетки.
Специальные образования. Особое место в животном
организме
занимают
высокодифференцированные
цитоплазматические
структуры,
получившие
название
метаплазматических образований. В отличие от описанных органоидов
они не имеют универсального значения в обменных процессах клетки и
выполняют специфические функции. По строению и значению
специальные органоиды очень разнообразны. К ним относятся все
виды фибриллярных структур (fibra - волокно): тонофибрилли,
миофибрилли и нейрофибрилли.
Тонофибрилли несут опорную функцию в многослойном эпителии
млекопитающих. Они расположены в теле клетки и приспособлены для
поддержания целостности и механических свойств ткани.
Миофибрилли - сократимые нити, которые проходят в
протоплазме мышечных клеток и волокон. В гладких мышцах
Page 24

24
 миофибрилли однородны на всем протяжении. В поперечнополосатых
они имеют сложную структуру и состоят из участков - дисков,
обладающих
неодинаковыми
коэффициентами
преломления.
Вследствие этого одни диски кажутся темными, а другие, наоборот,
светлыми. Благодаря правильному чередованию дисков миофибрилли
и все мышечное волокно в целом приобретают поперечную
исчерченность.
Нейрофибрилли - тонкие фибриллярные структуры, проходящие
в теле и отростках нервных клеток. До выявления нейрофибриллей в
живых клетках высказывались сомнения не только в отношении их
значения, но и в реальности их существования.
Непостоянные включения. Помимо органоидов, в цитоплазме
имеются и непостоянные включения. Это вещества, тесно связанные с
жизнедеятельностью клеток, в зависимости от которой они могут быть
то в большем, то в меньшем количестве, то совсем отсутствовать. В
противоположность органоидам непостоянные включения не являются
специализированными частями протоплазмы: при делении клетки они
исчезают, а затем накапливаются во вновь образующихся клетках.
Включения могут быть трофическими, т.е. запасами питательных
веществ, ассимилируемых клеткой; экскретами - продуктами обмена
веществ, подлежащих выделению; секретами - веществами,
необходимыми организму, и, наконец, пигментами. Жидкие включения
образуют в клетке капли, называемые вакуолями, плотные
представлены гранулами.
Трофические включения бывают белковыми, жировыми и
углеводными.
Белковые включения находятся в яйцеклетках. Они имеют вид
зерен или палочек, иногда очень мелких. Это материал, необходимый
для развития зародыша. В остальных клетках тела белковых
включений, как правило, не бывает.
Page 25

25
 Жировые включения находятся во всех клетках, в некоторых,
правда, обнаруживаются только в виде следов. Эти отложения
представляют собой запасной энергетический материал.
Жировые включения накапливаются в цитоплазме в виде капель
разной величины. При большом количестве они сливаются в одну
большую вакуолю, которая заполняет всю клетку, оттесняя ядро к
периферии. Есть клетки хотя и не специализированные, но все же
приспособленные к накоплению жира. Они встречаются в
соединительной и ретикулярной тканях и называются жировыми
(рис.6,7).
При некоторых заболеваниях отложение жира сопровождается
разрушением цитоплазмы, а следовательно, всей клетки, что
свидетельствует о ее ненормальном состоянии и известно под
названием жирового перерождения. Обычно же накопление жира в
цитоплазме не ведет к гибели клетки. После потребления его клетка
возвращается в исходное состояние.
Углеводные включения представлены в животных клетках
гликогеном. Это вещество хорошо растворяется в воде н легко
распространяется при помощи диффузии. Фиксаторы обычно
осаждают его чаще в виде плотных глыбок разной величины, иногда в
форме мелких зерен, смещенных к одной стороне клетки. Легко
обнаруживают гликоген в клетках печени, где его особенно много после
принятия пищи. Диффузный гликоген печеночных клеток состоит из
субмикроскопических частиц (рис.5). Наблюдения в электронном
микроскопе показали,
что отложение гликогена
связано с
эндоплазматической сетью: при искусственном снижении количества
гликогена эндоплазматическая сеть увеличивается, а при повышении,
наоборот, уменьшается. Предполагают, что с мембранами этой сети
связаны ферменты, принимающие участие в синтезе гликогена. В
очень больших количествах гликоген находится в мышечных волокнах,
Page 26

26
 где является основным источником энергии для топ работы, которую
они выполняют. Количество гликогена в мышцах значительно
колеблется в зависимости от питания, работы и т.д. Обнаружен он и в
нервных клетках, в которых возможность его отложения до недавнего
времени отрицали.
Экскреты - это продукты обмена, которые уже не принимают
участия в жизненных процессах и подлежат удалению из организма как
вещества вредные.
Секреты - продукты деятельности железистых клеток; в
противоположность экскретам это вещества, необходимые организму.
Они накапливаются в клетке, а затем выводятся из нее. К этой
категории клеточных продуктов могут быть отнесены и ферменты
(рис.8).
Пигментными включениями (рис.9) называются окрашенные
вещества, которые, скапливаясь в клетке, обусловливают ее цвет.
Существует много видов пигментов. Очень большое значение имеют
темно-коричневые или черные пигменты, называемые меланинами.
Они находятся главным образом в эпителиальных и некоторых
соединительнотканных клетках. Меланины имеют вид гранул,
химически весьма устойчивых. Локализованные в эпителии, они
сообщают темную окраску коже и волосам.
К пигментам относится и красящее вещество крови - гемоглобин,
состоящий из белка - глобина и окрашенного вещества - гема.
Гемоглобин благодаря содержанию железа легко образует непрочное
соединение с кислородом и является его разносчиком в организме.
Таким образом, хотя включения и представляют собой
непостоянные образования в цитоплазме, они имеют большое
значение в жизнедеятельности клетки.
ЯДРО
Page 27

27
 Форма и размеры. Ядро как составная часть клетки,
обособленная от цитоплазмы оболочкой, обнаружено почти у всех
животных и растений. Не удалось выявить обособленного ядра у
некоторых низших организмов. В клетках бактерий и сине-зеленых
водорослей описаны ядерные зоны, для которых характерно
отсутствие ядерной мембраны. С помощью электронного микроскопа в
ядерных зонах удается наблюдать тонкие нити хромосомного
материала (рис.15).
В каждой животной клетке обычно имеется одно ядро. Однако
встречаются клетки, содержащие два (в печени, почках) или несколько
ядер. В большинстве клеток ядро занимает центральное положение, но
это не является правилом, так как очень часто оно бывает смещено к
периферии. В последнем случае говорят о его эксцентричном
положении. Но каждый данный вид клеток характеризуется
определенным положением ядра. Например, у большого лимфоцита
(одна из форм лейкоцитов) ядро занимает эксцентричное положение,
тогда как в моноцитах (другая форма лейкоцитов) оно всегда лежит в
центре. В какой бы части клетки ни располагалось ядро и как бы велико
оно ни было, его всегда окружает цитоплазма. В малых лимфоцитах,
где количество цитоплазмы относительно невелико и большую часть
клетки занимает ядро, оно все же со всех сторон окружено каемкой
цитоплазмы, хотя и очень тонкой. То же самое относится и к головке
сперматозоида: большая часть ее занята ядром, но цитоплазма
окружает его тонким слоем.
Форма ядра может быть весьма различной: круглой, овальной,
вытянутой, палочкообразной, дольчатой. Обычно она тесно связана с
формой клетки: в клетках округлых, овальных, кубических ядро
округлое; в клетках высоких, призматических, веретеновидных оно
сильно вытянуто. В некоторых случаях ядро имеет бобовидную форму,
Page 28

28
 что обусловливается давлением на него клеточного центра, когда
последний занимает центральное положение в клетке.
Форма ядра может меняться в силу механических причин. Так, при
большом скоплении в клетке гликогена оно принимает неправильную
форму. Вытянутое ядро гладкомышечной клетки при ее сокращении
штопорообразно скручивается, сильно укорачивается и утолщается, а
затем вновь вытягивается. В перемещающихся лейкоцитах ядро на
глазах наблюдателя делается то округлым, то овальным.
Форма ядер обычно менее сложна и разнообразна, чем форма
клеток. Например, в нервной клетке, которая имеет сложную форму,
ядро всегда шаровидное. Однако можно привести и обратные примеры,
когда при свободном залегании ядра в цитоплазме клетки и отсутствии
механического давления оно принимает колбасовидную, дольчатую
или еще более сложную форму. Дольчатым ядром обладают
лейкоциты позвоночных. Усложнение его формы здесь связано, по-
видимому,
с
увеличением
поверхности
соприкосновения
с
цитоплазмой, что обусловлено особенностями жизнедеятельности
лейкоцитов.
Размеры ядра находятся в известном соотношении с объемом
цитоплазмы. Обычно в больших клетках оно относительно крупнее, чем
в мелких. Однако это вовсе не означает наличия строгой зависимости
между величиной ядра и размерами клетки. Но для каждого данного
вида клеток отношение между объемами ядра и цитоплазмы
оказывается более или менее постоянным. Жизнедеятельность клетки
обусловливается тесным взаимодействием ядра с цитоплазмой,
поэтому более или менее постоянное соотношение между их величина
ми, по-видимому, необходимо для поддержания определенного уровня
обмена веществ
Физико-химические свойства и строение. В настоящее время
достаточно хорошо разработаны методы выделения ядра из раз- пых
Page 29

29
 клеток. Но все способы его извлечения и очистки связаны с
промываниями, в результате которых оно теряет некоторые составные
части, в том числе и белки.
В ядре обнаружены белки сложного состава, липиды, образующие
с ними липопротеидные соединения, некоторые ферменты и пр.
Главная составная часть ядра - сложные белковые соединения,
обладающие кислотными свойствами (рис.17). Эти вещества названы
ядерными белками - нуклеопротеидами (nucleus - ядро). Кислотные
свойства их определяются содержанием особых нуклеиновых кислот.
При расщеплении нуклеопротеидов белковое вещество легко
отделяется от нуклеиновых кислот. Количественные соотношения
между ними и белками в ядре непостоянны и легко могут меняться в
зависимости от условий.
Нуклеиновые кислоты содержатся в живых организмах в форме
дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот.
В состав обеих кислот входят углеводы - пептозы, азотистые
основания - пурины и пиримидины и фосфорная кислота, которая
придает им кислый характер. Соединения углеводов с фосфорной
кислотой и с каким-либо из указанных азотистых оснований называются
нуклеотидами. В результате соединения большого количества
нуклеотидов
образуется
молекула
нуклеиновой
кислоты,
представляющая, таким образом, длинную полинуклеотидную цепь.
Различаются РНК и ДНК тем, что в состав РНК входит углевод рибоза,
а в состав ДНК — дезоксирибоза. Кроме того, они содержат
неодинаковые пиримидиновые основания. Незначительно различаясь
по химическому составу, каждая из нуклеиновых кислот проявляет
специфическую реакцию на красители и легко обнаруживается на
гистологическом препарате.
Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей,
образующих двойную спираль. Молекулярный вес ее очень высокий л
Page 30

30
 достигает нескольких миллионов. Молекула РНК образована одной
полинуклеотидной цепью. Существует три основных типа РНК:
рибосомная, составляющая основную часть РНК клетки (80%),
транспортная, или растворимая (15%), и инфор-мационная (5%),
которые различаются по молекулярному весу, метаболической
активности и значению в биосинтезе клетки. Для РНК характерно
непрерывное интенсивное обновление. Содержится эта кислота в
цитоплазме и ядре: она входит в состав ядрышка и хромосом, в
небольших количествах обнаружена в кариолимфе. ДНК локализована
главным образом в ядре: она входит в состав хроматина, в делящейся
клетке составляет основную часть хромосом. ДНК обладает, вероятно,
видовой специфичностью. По крайней мере ее состав у разных видов
бактерий сильно варьирует и у видов близких обычно менее
различается,
чем
у
далеких.
Во
всяком
случае
дезоксирибонуклеиновая кислота имеет большее отношение к видовой
дифференцировке, чем рибонуклеиновая.
ДНК и РНК имеются во всех растительных и животных организмах
н так же, как белки, представляют наиболее биологически важные
вещества, входящие в состав клетки. РНК участвует в сложном синтезе
белка. ДНК представляет основной наследственный материал: именно
в ней заключена генетическая информация о свойствах белков, синтез
которых совершается в рибосомах цитоплазмы. Передача же
информации
с
ДНК
ядра
в цитоплазму
осуществляется
информационной РНК; молекулы транспортной РНК переносят
информацию к месту синтеза белка, т. е. к рибосомам.
Как и цитоплазма, ядро представляет сложную коллоидную
систему, в которой одновременно совмещаются свойства и жидких, и
твердых тел. Слияние ядер при соприкосновении друг с другом, а также
вытекание их содержимого при проколе указывает на то, что их
вещество находится в жидком состоянии. Но вместе е тем ядро часто
Page 31

31
 сохраняет свою сложную форму при активном перемещении клеток
(например, у подвижных лейкоцитов). Кроме того, оно обладает
большой эластичностью. Эти свойства, несомненно, являются
признаками твердых тел.
Как у всякой коллоидной системы, физическое состояние яд-ра
неустойчиво и легко меняется под влиянием внешних условий и
физиологического состояния клетки.
Например, структура ядра сильно зависит от того, находится оно
в периоде деления или в периоде между делениями. При подготовке к
делению ядро приобретает нитевидную структуру. Возникающие нити,
сначала очень тонкие, постепенно утолщаются и укорачиваются.
Вследствие своей интенсивной окрашиваемости они получили
название хромосом (chroma — краска, soma— тело). Основу
микроскопического строения хромосом составляют спирализованные
нуклеопротеидные нити. Каждая такая нить называется хромонемой.
Только благодаря их скручиванию в спираль хромосомы хорошо видны
в световом микроскопе.
Хромосомам принадлежит активная роль в жизнедеятельности
клетки:
в
процессах
ее
деления,
дифференцировки
и
функционирования. В зависимости от этого хромосомы претерпевают
сложные преобразования, обусловливающие структурные различия
ядра.
Каждый из периодов ядерного состояния имеет существенное
значение в жизнедеятельности клетки и поэтому должен быть
рассмотрен отдельно.
Период между делениями клетки называется интерфазой, а ядро
соответственно интерфазным ядром. В таком ядре хромосомы
максимально деспирализованы и невидимы в световом микроскопе.
При микроскопическом наблюдении живой неокрашенной клетки
вообще никакой структуры в ядре не видно: оно отчетливо отграничено
Page 32

32
 от окружающей цитоплазмы). Внутри ядра удается обнаружить только
мелкие блестящие зернышки и одно- два, а иногда и больше сильно
преломляющих свет телец, которые называются ядрышками.
На препаратах фиксированных и окрашенных клеток в
интерфазном ядре различают хроматин (chroma—краска), ядрышки,
ядерный сок — нуклеолимфу и оболочку.
Хроматин содержит ДНК и связанные с ней основные белки—
гистоны. На электронных микрофотографиях хроматиновые зоны
представлены беспорядочно расположенными тонкими нитями
(толщиной около 100 А), которые часто называют хромосомными
нитями.
Это деспирализованные элементы
хромосом.
При
исследовании в световом микроскопе в интерфазном ядре
обнаруживается тонкозернистая, нитчатая структура хроматина,
крупные гранулы и плотные хроматиновые глыбки. Структурные
различия хроматина связаны с процессом деспирализации элементов
хромосом:
массивные образования
хроматина представляют
остающиеся спирализованными отдельные участки хромосом или даже
целые хромосомы, тогда как нежно-гранулярные и диффузные
структуры хроматина соответствуют той или иной степени
деспирализации хромосом. Считается, что обнаружеваемые структуры
хроматина представляют форму существования хромосом в
интерфазном ядре. Метаболически активными в таком ядре
оказываются только деспирализовапные хромосомы, тогда как уровень
обменных процессов компактных образований хроматина очень низок.
Количество остающегося спирализованным материала хромосом в
интерфазном ядре различно в ядрах разных клеток. Внешняя картина
ядра при исследовании в световом микроскопе зависит главным
образом от относительного содержания и распределения в ядре
хроматина. При малом количестве хроматина ядро окрашивается
слабо, при большом сто зерна и глыбки сливаются, ядро при этом
Page 33

33
 окрашивается интенсивнее. Такое компактное ядро наблюдается,
например, в сперматозоидах, малых лимфоцитах и многих других
клетках.
Ядрышки — тельца, которые имеются почти во всех растительных
и животных клетках. Благодаря консистенции, более плотной, чем
окружающий их ядерный сок, и сильному лучепреломлению они легко
обнаруживаются и в живых клетках. На фиксированных препаратах они
особенно хорошо видны в том случае, если количество хроматина в
ядре невелико.
Число и форма ядрышек очень изменчивы и зависят от видовой и
органной принадлежности, от функционального состояния клетки.
Например, в развивающихся яйцеклетках—ооцитах — костистых рыб,
амфибий количество ядрышек увеличивается во мною раз при
образовании желтка и затем вновь уменьшается по окончании этого
процесса. В то же время ооциты разных животных характеризуются
неодинаковым числом ядрышек: у тритона их насчитывают сотни, а у
некоторых пиявок они даже не всегда обнаруживаются.
Ядрышко обладает сложной субмикроскопической организацией:
в нем различают нуклеолонемную и аморфную части. Нуклеолонема
образована довольно толстыми пучками (около 1 200 А), состоящими
из тонких фибриллей (40—50 А), и гранулами величиной 150—200 А
(рибосомы). Аморфная часть ядрышка, лишенная гранул, состоит из
плотно расположенных тонких фибриллей (50 А), она может быть в
форме обособленной зоны в ядрышке или образовывать плотные
участки в области нуклеолонемы.
Химический состав ядрышка сложен. Основную его массу
составляет РНК и основные белки. Определенная часть последних
связана с липидами, преобладающими в поверхностных частях
ядрышка. Кроме того, в его составе обнаружены небольшие количества
ДНК и некоторые ферменты: щелочная фосфатаза, метафосфатаза и
Page 34

34
 другие, необходимые для синтеза РНК. Содержание белков,
рибонуклеиновой
кислоты,
ферментов
в
разных
ядрышках
неодинаково.
Вопрос о значении ядрышек долгое время оставался спорным и
одним из самых загадочных в цитологии. Исчезновение ядрышек при
делении клеток и появление но окончании этого процесса,
значительное увеличение их количества в ядрах клеток, активно
синтезирующих белковые вещества, указывали на большую роль этих
образований в жизни клеток. В настоящее время накопился большой
фактический материал, позволяющий рассматривать ядрышко как
место синтеза рибосомной РНК и, возможно, образования рибосом. В
клетках растущих, секретирующих и вообще характеризующихся
активным синтезом белков, количество РНК в ядрышке возрастает.
Образование ядрышек связано с определенным участком
хромосомы, называемым организатором ядрышка. В каждом ядре
имеется две хромосомы с ядрышковым организатором.
Нуклеолимфа составляет основную массу ядра; в ней
расположены ядрышки и различимые па фиксированных и окрашенных
препаратах зерна и глыбки хроматина. Нуклеолимфа имеет белковую
природу, обнаружена в ней и РНК.
Оболочка
ядра
отграничивает
его
от
цитоплазмы.
Электронномикроскопические исследования показали, что ядерная
оболочка состоит из двух мембран, разделенных пространством. Через
определенные промежутки мембраны соединяются и в оболочке
образуются поры (рис. 13). Поры имеют большое функциональное
значение, так как через них осуществляется избирательное
перемещение веществ из ядра в цитоплазму и обратно. Количество пор
в оболочке ядра различно в разных клетках. При делении, когда
ядерная оболочка исчезает, она, как показано электронной
Page 35

35
 микроскопией, распадается на мелкие вакуольки, вновь сливающиеся
на стадии поздней анафазы.
Ядерная оболочка в живых клетках легко нарушается. Однако,
несмотря на такую неустойчивость, она непроницаема, например, для
красителей. Отложение их внутри ядра наблюдается только в случаях
перехода клетки в депрессивное состояние.
Значение ядра. Находясь в постоянном взаимодействии с
цитоплазмой, ядро вместе с ней принимает участие во всех жизненных
процессах. В животном организме не имеют ядер лишь очень немногие
клетки, например эритроциты млекопитающих, утратившие свою
клеточную полноценность в связи с высокой специализацией. Однако
молодые эритроциты имеют ядро и лишаются его лишь в процессе
развития.
Без ядра основные жизненные функции клетки прекращаются:
лишенная ядра амеба продолжает заглатывать пищу, но переваривать
ее уже не может и вскоре умирает. Без ядра прекращается деление
клеток: эритроциты млекопитающих делиться не способны и
существуют весьма ограниченное время. Клетки, лишенные ядра,
утрачивают способность к регенерации: если инфузорию, например
трубача, разрезать па несколько частей, то восстанавливаются до
целого организма только те из них, которые содержат хотя бы
незначительные кусочки ядра. Ядро влияет па темпы роста клеток.
Действуя холодом па делящуюся клетку, И. И. Герасимов получал
клетки с двойным ядром, которые росли значительно скорее, чем
обычные.
Фактов, подтверждающих значение ядра для жизнедеятельности
клетки, можно привести много, по и этих достаточно, чтобы убедиться
в том, что обмен веществ, деление, регенерация и рост происходят
только при взаимодействии ядра с цитоплазмой.

Информация о работе Наука о клетке