Фотосинтез

Фотосинтез

Фотосинтез, т. е. создание из углекислоты и воды с помощью  лучистой энергии органических веществ,-один из основных физиологических процессов у зеленых растений.

Основная клеточная  структура, в которой осуществляется процесс фотосинтеза, — хлоропласты. Они представляют собой небольшие  зеленые тельца диаметром около 5 мкм и состоят из двойной мембраны, окружающей жидкое основное вещество, или строму. Строма пронизана многочисленными двуслойными ламеллами, которые под действием излучения образуют упорядоченные плоские слои. В них, видимо, и находятся молекулы хлорофилла. Ламеллы собраны в столбики, называемые гранами. Световые реакции фотосинтеза происходят в гранах, а последующее восстановление углекислого газа и образование углевода – в строме. Если зеленый лист поместить в темноту, то ламеллярные структуры разрушаются. Под действием излучения в хлоропластах происходят основные биохимические процессы фотосинтеза: фотолиз воды (реакция Хилла), фотосинтетическое фосфорилирование, фиксация углекислоты и синтез крахмала.

В каждой клетке мезофилла  находится от нескольких десятков до нескольких сотен пластид, что составляет многие сотни тысяч на 1 мм² поверхности  листа. При изучении пластид в  условиях светокультуры установлено, что под люминесцентными лампами  хлоропласты нормальных размеров формируются  при сравнительно малых уровнях  физиологически активной облученности (30—40 Вт/м²). При этом их число настолько  велико, что по ассимиляционной поверхности  они в 10—20 раз больше площади  листа. С увеличением облученности возрастает и число хлоропластов. Так, под ксеноновой лампой с повышением облученности от 50 до 400 Вт/м² общее  число пластид увеличилось в 6 раз. Увеличение общей поверхности  хлоропластов способствует повышению  поглощения как прямой, так и рассеянной лучистой энергии внутри различных  тканей и клеток листа, что в свою очередь повышает интенсивность  фотосинтеза.

Кроме числа и  размеров хлоропластов, на интенсивность  фотосинтеза влияет также их положение  в клетках палисадной паренхимы. При размещении их на боковых стенках  клеток (так называемое положение  парастрофии) они проявляют наибольшую фотосинтетическую активность. Существенное влияние на структуру хлоропластов оказывает ультрафиолетовое излучение. Длинноволновое ультрафиолетовое излучение (365 нм) вызывает увеличение размеров хлоропластов и усиленное развитие ламелл, т. е. возникновение новых активных поверхностей внутри хлоропластов. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение (265 нм), напротив, вызывает их быстрое разрушение.

Общая формула фотосинтеза  имеет довольно простой вид:

6CO₂+6H₂O hv/хлорофил→C₆H₁₂O₆ +6O₂

Однако за кажущейся  простотой скрываются многочисленные физиологические, биохимические и  биофизические процессы, которые  в совокупности представляют сложнейшую проблему современного естествознания, не решенную полностью до сих пор.

Фотосинтез изучают  более 200 лет. В настоящее время  исследованием различных аспектов этой проблемы занимаются многочисленные лаборатории и специальные институты  во многих странах мира. Поэтому  вполне естественно, что широкое  развитие светокультуры вызвало  интерес к прохождению этого  процесса у высших растений, выращиваемых при искусственном облучении.

При изучении экологии фотосинтеза возникают две задачи: исследование интенсивности фотосинтеза  листьев (поглощение С0₂) и определение накопления растениями органического вещества, т. е. биологическая продуктивность фотосинтеза.

В настоящем разделе  будут приведены данные только по поглощению С0₂.  Продуктивность фотосинтеза различных растений, выращиваемых при искусственном облучении, приводится в разделах, посвященных описанию биологического действия излучения разных ламп и способов облучения растений.

Влияние видимого излучения  различного спектрального состава  на фотосинтез растений изучается очень давно. Значительно меньше изучен фотосинтез при ультрафиолетовом и инфракрасном излучениях, т. е. как раз в тех областях спектра, которые можно регулировать при искусственном облучении. Ряд исследований показывает, что нижняя граница фотосинтеза лежит около 330-350 нм, а при более коротковолновом излучении наблюдается его подавление и разрушение хлорофилла. Вместе с тем известно, что определенные количества длинноволнового ультрафиолетового облучения (300-400 нм) для ряда растений не только не вредны, но и полезны.

Дополнительное  длинноволновое ультрафиолетовое (365 нм) облучение растений томатов и  огурцов значительно стимулирует  интенсивность фотосинтеза (примерно 150% от необлучаемых контрольных растений). Объясняется это повышенным содержанием хлорофилла, хорошо развитой ламеллярной системой хлоропластов, обеспечивающей большую фотосинтетически активную поверхность, и благоприятным анатомическим строением листьев, у которых большие межклеточные пространства в губчатой паренхиме способствуют успешному газообмену с наружным воздухом.

При облучении растений длинноволновым ультрафиолетовым излучением (340-360 нм) уровень фотосинтетических  процессов достигает 50-80% эффективности  красного излучения физиологически активной области спектра. Хорошо известно, что высокогорные растения Памира, растущие при повышенной дозе длинноволнового  ультрафиолетового излучения, отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза  и большими урожаями. Облучение высокогорных растений коротковолновым ультрафиолетовым излучением (лампы ДРТ) в ряде случаев  дает положительные результаты.

Еще меньше изучен фотосинтез при инфракрасном излучении. Единой точки зрения о влиянии  инфракрасного излучения на фотосинтез пока нет.

Схематическая кривая фотосинтеза в зависимости от интенсивности облучения: А — начальный наклон кривой; В — линейный участок кривой; С — компенсационная точка; D — насыщающая интенсивность облучения; Е — максимальная интенсивность фотосинтеза

Большое влияние  на фотосинтез оказывает величина облученности. В большинстве случаев скорость ассимиляции углекислоты зелеными листьями сначала следует за увеличением  физиологически активной облученности. Затем наступает момент, когда  дальнейшее ее усиление не стимулирует  фотосинтез, а иногда даже угнетает его. Это явление может быть обосновано действием различных внешних  факторов и физиологической особенностью данного растения.

Световые кривые фотосинтеза проростков пшеницы  при разных концентрациях углекислоты  в воздухе: 1- 0,13%, 2 - 0,05%, 3 - 0,028%

Сильное влияние  на ход фотосинтеза оказывает  содержание углекислоты в воздухе. Нижняя граница содержания С0₂, при которой начинается ассимиляция, около 0,01%- Наиболее эффективно протекает фотосинтез при 0,2-0,3% С0₂, что в 8-10 раз больше среднего содержания его в воздухе. При увеличении содержания углекислоты до 2-3% начинается угнетение физиологических процессов. Взаимосвязь между поглощением С0₂  и спектральным составом излучения изучена еще недостаточно. Об этом пока можно судить по косвенным результатам: суммарному фотосинтезу и образованию растениями сухого вещества.

Большое значение для  фотосинтеза имеет температура  воздуха, обеспеченность растений водой  и минеральным питанием, возраст  листьев и другие особенности. У  одних растений порог так называемого  светового насыщения наступает  раньше (5-10 клк), у других – значительно позже (20-25 клк). В промышленной светокультуре имеет место обычно первый случай (Леман. 1955), в свето-физиологических исследованиях – второй (Ничипорович, 1966).

Зависимость фотосинтеза  от интенсивности облучения у  световых (1) и теневых (2) растений (схема)

Для определения  интенсивности фотосинтеза в  последнее время все чаще применяют  различные газоанализаторы, приспособленные  к непрерывной регистрации поглощения углекислоты из воздуха зеленым  листом. Эти приборы основаны на способности углекислоты поглощать инфракрасное излучение с длиной волны 4,2-4,3 мкм. Газоанализаторы обладают очень высокой чувствительностью (до 0,0001 объемного процента содержания углекислоты в воздухе) и малой инерционностью (изменение содержания С0₂ отмечается записывающим устройством через несколько секунд).

С помощью приборов типа УРАС (URAS), выпускаемых в ряде стран, определяют фотосинтез и в  полевых, и в лабораторных условиях. В нашей стране для непрерывной  регистрации фотосинтеза применяют  приборы ГИП-5, ГИП-7 и др.

В отдельных случаях  интенсивность фотосинтеза под  люминесцентными лампами типа ЛД превышает средние его величины при естественном облучении летом  – 10-20 мг С0₂ на 1 дм² в 1 ч.

Полученные цифры  представляют особый интерес, потому что  физиологически активная облученность от искусственных источников излучения  относительно невелика и составляет примерно 1/10 наблюдаемой на открытом месте в летний полдень. Растения же по своим размерам обычно только в 2-3 раза меньше выращенных при летнем солнечном облучении. Определение интенсивности фотосинтеза показало, что под люминесцентными лампами его интенсивность выше, чем под неоновыми, ртутными или лампами накаливания.

Позже при определении  интенсивности фотосинтеза под  разными лампами у томатов, огурцов, редиса, капусты, фасоли, гортензии, земляники, дуба и многих других растений, было установлено, что при равных условиях корневого питания, снабжения водой, температуры почвы и воздуха, физиологически активной облученности и продолжительности светлого периода  у всех этих растений под люминесцентными  лампами углекислота из воздуха  усваивается весьма активно.

У тепличных растений, не получающих зимой искусственного облучения, интенсивность фотосинтеза  настолько незначительна, что часто  расход органического вещества при  дыхании превышает его накопление при фотосинтезе. Отсюда понятна  гибель молодых растений, выращиваемых зимой без искусственного облучения. Растения растут до тех пор, пока не израсходуют всех запасов органических веществ. Отдельные сорта огурцов, томатов, пшеницы и даже фасоли иногда отмирают после образования 2-3, максимум 5 слабых светло-зеленых листочков  и хилого невысокого стебелька.

Под лампами ДРЛ  величины ассимиляции углекислоты  у растений были или равны, или  немного превышали таковые под  люминесцентными лампами.

Наилучшие результаты дают ксеноновые лампы. Благодаря непрерывному спектру в области физиологически активного излучения и высокой  облученности растения под ними отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Средние величины ассимиляции С0₂  за день значительно выше, чем под люминесцентными лампами.

Интенсивность фотосинтеза  и дыхания у томатов сорта  Лучший из всех под разными лампами

Определение интенсивности  дыхания у растений, выращенных под  разными лампами, показало, что под  люминесцентными, ДРЛ и ксеноновыми  оно составляет около 10% от интенсивности  фотосинтеза. Под другими источниками излучения (ЛН, НЕ и РТ) интенсивность дыхания значительно выше – 25-30% от интенсивности фотосинтеза. Соответственно и органическое вещество под этими лампами растения накапливают гораздо медленнее.

Хорошо известно, что дневной ход фотосинтеза  в естественных условиях крайне неравномерен. Многие считали, что это определяется постоянно меняющимися внешними факторами (облученность, температура, влажность и т. п.). Однако исследования в стабильных внешних условиях показали, что в дневной неравномерности  фотосинтеза большую роль играет физиологическое состояние растения, его филогенез и онтогенез. В  настоящее время полагают, что  неравномерность фотосинтеза, как  и многих других физиологических  процессов в растении, объясняется  его двухфазным характером (возбуждение – торможение), обусловленным периодическими изменениями функционального состояния клеток и тканей (Гунар и др.).

В условиях светокультуры  растений иногда приходится заменять один источник искусственного излучения  другим. При этом изменяется спектральный состав излучения, а иногда и облученность. В большинстве случаев растения приспосабливаются к такой перемене, хотя некоторое время их фотосинтез идет менее энергично.

Часто оптимальные  условия искусственного облучения  создаются не только путем изменения  облученности или спектрального  состава физиологически активного  излучения, но и путем применения прерывистого или переменного облучения. При переменном облучении у высших растений ряд физиологических процессов  проходит энергичнее, например интенсивность  фотосинтеза возрастает в 2-2,5 раза. Если под неподвижной рамой с люминесцентными лампами интенсивность фотосинтеза у рассады томатов при освещенности в 5 клк равнялась 20-23 мг С0₂ на 1 дм² в 1 ч, то под подвижной рамой – 40, у рассады огурцов соответственно 11 и 29 мг С0₂ на 1 дм² в 1 ч. В ряде опытов отмечались еще большие величины: средняя величина ассимиляции достигала 60-80, а при отдельных максимумах – 90 мг С0₂ на 1 дм² в 1 ч.