Деление клетки. Митоз

Деление клетки: митоз

          Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей — костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника — в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате непрерывного клеточного размножения. 
Таким образом, жизненный цикл клеток обновляющихся тканей включает функционально активную деятельность и период деления. Деление клеток лежит в основе развития и роста организмов, их размножения, а также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения. 
          Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов — непрямое деление, или митоз. Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки, сопровождающиеся формированием специфических структур—хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в период между двумя делениями — интерфазе — находятся в деспирализованном состоянии и потому не видны в световой микроскоп. В интерфазе осуществляется подготовка к митозу, заключающаяся главным образом в удвоении (редупликации) ДНК. Совокупность процессов, происходящих в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза, называется митотическим циклом. На рисунке видно, что после завершения деления клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G1. В это время в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Затем клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл: таким путем в бесчисленных клеточных поколениях сохраняется преемственность генетической информации. 
          Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках неодинакова и колеблется от нескольких минут у бактерий до 6—12 ч в клетках млекопитающих. После завершения синтеза ДНК — фазы S митотического цикла — клетка не сразу начинает делиться. Период от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период клетка завершает подготовку к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. 
          Процесс собственно митотического деления клетки состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. 
 
          В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка округляется, снижается или прекращается ее функциональная активность (например, амебоидное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных). Часто исчезают специфические структуры клетки (реснички и др.). Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются, становятся видимыми. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. Между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления — формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. На протяжении всей профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и короткими. В конце профазы ядерная оболочка распадается и хромосомы оказываются беспорядочно рассеянными в цитоплазме. 
          В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. 
          В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки — центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры. 
Во всех соматических клетках любого организма содержится строго определенное число хромосом. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково: у домашней мухи — 12, у дрозофилы — 8, у кукурузы — 20, у земляники садовой — 56, у рака речного — 116, у человека — 46, у шимпанзе, таракана и перца — 48. Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство. Число хромосом, таким образом, не служит видоспецифическим признаком. Но совокупность признаков хромосомного набора (кариотип) — форма, размеры и число хромосом — свойственна только одному какому-то виду растений или животных. 
Число хромосом в соматических клетках всегда парное. Это объясняется тем, что в этих клетках находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского, другая — от материнского организма. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного, или диплоидного набора, и обозначается 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарнымили гаплоидным. 
Изучение деталей строения хромосом метафазной пластинки имеет очень большое значение для диагностики заболеваний человека, обусловленных нарушениями строения хромосом. 
          В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с). 
          В заключительной стадии — телофазе — хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур Цитоплазмы образуется ядерная оболочка. У животных клетка делится на две меньших размеров путем образования перетяжки. У растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. 
          В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. 
Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов — колхицин — применяют в цитогенетике: с его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование. 

Таблица Митотический цикл и митоз

Рис. Строение хромосомы 
/ — первичная перетяжка с центромерой, 2 — два плеча, 3 — две хроматиды, 4 — вторичная перетяжка, 5 — спутник хромосомы. 6 — белок (нуклеопротеид), 7 — хромонемы (содержащие ДНК)

Особенности митоза у растений и у животных

Рис. Митотический цикл:

М — митоз, П — профаза, Мф — мета-фаза, А — анафаза, Т — телофаза, g1 — пресинтетический период, S — синтетический период, g2 — постсинтетический период

Митоз, его фазы, биологическое значение

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него.Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической  информации материнской клетки  и равномерное распределение  ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями  структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит  из четырех последовательных  периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1)  пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2)  синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с  митозом, поэтому их иногда выделяют  в отдельный период — препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1—1,5 ч, G2-периода интерфазы — 2—3 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука

Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука : 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образование двух клеток

Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а — интерфаза; б — профаза; в — метафаза; г — анафаза; л, е — ранняя и поздняя телофазы

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

Нетипичные формы митоза

К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.

1. Амитоз — это прямое деление  ядра. При этом сохраняется морфология  ядра, видны ядрышко и ядерная  мембрана. Хромосомы не видны, и  их равномерного распределения  не происходит. Ядро делится на  две относительно равные части  без образования митотического  аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если  при этом деление заканчивается, возникает двухъядерная клетка. Но иногда перешнуровывается  и цитоплазма.

Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соединительной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, — оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

2. Эндомитоз. При этом типе деления  после репликации ДНК не происходит  разделения хромосом на две  дочерние хроматиды. Это приводит  к увеличению числа хромосом  в клетке иногда в десятки  раз по сравнению с диплоидным  набором. Так возникают полиплоидные  клетки. В норме этот процесс  имеет место в интенсивно функционирующих  тканях, например, в печени, где полиплоидные  клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки  зрения эндомитоз представляет  собой геномную соматическую  мутацию.

3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

Биологическое значение митоза.

Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.